Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности - Лейн Николас

При увеличении на порядки размера бактерии неизбежно возникает проблема соотношения площади поверхности и объема. Наша эукариотическая клетка обладает усредненным объемом, который в 15 тыс. раз превышает объем средней бактерии. Предположим для простоты, что клетки имеют форму шара. Чтобы бактерия раздулась до эукариотического размера, нужно увеличить ее радиус в 25 раз. При этом площадь ее поверхности возрастет в 625 раз[72]. Это важно, так как синтез АТФ сосредоточен на поверхности клеточной мембраны. В первом приближении масштабы синтеза АТФ возрастут в 625 раз, линейным образом, в соответствии с увеличением площади.

Однако синтез АТФ, конечно, требует участия белков: дыхательных комплексов, которые перекачивают протоны через мембрану, и АТФ-синтаз – молекулярных “турбин”, которые осуществляют синтез АТФ за счет потока протонов. При увеличении площади мембраны в 625 раз масштабы синтеза АТФ могут вырасти лишь в 625 раз, и то при условии, что количество дыхательных цепей и АТФ-синтаз росло пропорционально, а их концентрация на единицу площади осталась такой же[73]. Это, несомненно, так, но ход рассуждений не совсем верен. Все эти дополнительные белки должны быть сначала произведены, а затем встроены в мембрану. Для этого требуются рибосомы и факторы сборки всех нужных видов. Их также нужно синтезировать. Также к рибосомам должны быть доставлены аминокислоты и РНК, но и их нужно прежде произвести, как и необходимые гены и белки. Чтобы поддерживать эту возросшую синтетическую активность, через мембрану увеличенной площади должно переправляться больше питательных веществ, а для этого нужны специальные транспортные белки. И, конечно, нужно синтезировать новую мембрану, для чего необходимы ферменты липидного синтеза. И так далее. Этот грандиозный всплеск активности не может быть обеспечен одним лишь геномом. Только представьте: геном остался крошечным, а на него навалилась необходимость производить в 625 раз больше рибосом, белков, РНК и липидов, как-то перемещать их по значительно возросшей клеточной поверхности – и для чего? Лишь для того, чтобы поддерживать синтез АТФ на исходном уровне: сохранить то же соотношение количества АТФ на единицу площади. Понятно, что это невозможно. Вообразите, что какой-нибудь город вырос в 625 раз, в нем появились новые школы, больницы, магазины, детские площадки, станции для переработки отходов и т. д. Местное правительство, ответственное за все эти приятные нововведения, вряд ли сможет содержать их с помощью прежнего бюджета.

Учитывая скорость роста бактерий и высокую оптимизацию их генома, весьма вероятно, что белковый синтез на каждом геноме и так близок к максимально возможному[74]. Чтобы увеличить масштабы белкового синтеза в 625 раз, логичнее сделать 625 полных копий бактериального генома, каждая из которых будет работать примерно одинаково.

На первый взгляд эта идея кажется бредовой, но это не так. Совсем скоро мы вернемся к этому вопросу, а сейчас рассмотрим энергетическую стоимость такого приобретения. У нас в 625 раз больше АТФ, чем раньше, но и в 625 раз больше геномов, причем за использование каждого нужно платить одинаково. Так как речь не идет о сложной внутренней транспортной системе, которая могла бы сформироваться лишь за многие поколения и при условии крупных энергетических вложений, все эти геномы отвечают за один и тот же “бактериальный” объем цитоплазмы, одну и ту же площадь мембраны и т. д. Наверное, эту раздутую бактерию лучше рассматривать не как единичную клетку, а как совокупность 625 одинаковых клеток. Очевидно, количество “энергии на ген” у каждой из слившихся единиц остается прежним. Поэтому увеличение площади поверхности не приносит бактерии никакой энергетической выгоды. Раздувшаяся бактерия сильно проигрывает эукариотической клетке. У эукариот в 5 тыс. раз больше энергии на ген, чем в среднем у бактерий. Если увеличение площади никак не влияет на количество доступной энергии на ген, оно по-прежнему остается в 5 тыс. раз ниже, чем у эукариот.

Даже хуже! Мы увеличили площадь поверхности в 625 раз, во столько же раз увеличив и затраты энергии, и масштаб ее прибыли. А что с внутренним объемом? Он вырос в 15 тыс. раз! В результате наших экспериментов получился огромный клеточный пузырь, метаболические процессы внутри которого мы оставили без внимания, будто решив, что его содержимое вообще не требует энергии. Это было бы так, если бы весь его объем занимала гигантская, метаболически инертная вакуоль. Но если в бактериальной клетке и вправду будет такая вакуоль, эта бактерия не будет идти ни в какое сравнение с эукариотами, которые не только в 15 тыс. раз крупнее, но и содержат изощренную биохимическую машинерию. Эта машинерия состоит главным образом из белков, и на ее поддержание нужно тратить соответствующее количество энергии. Если принять в расчет все белки, ход рассуждений остается примерно таким же. Немыслимо, чтобы клеточный объем мог возрасти в 15 тыс. раз, если количество геномов не увеличится примерно во столько же. Однако масштабы синтеза АТФ не могут возрастать в той же мере: они зависят от площади мембраны клетки, а ее мы учли. Получается, что увеличение бактерии до размеров среднестатистической эукариотической клетки влечет за собой возрастание масштабов синтеза АТФ в 625 раз, но увеличивает энергетические затраты до 15 тыс. раз. Количество энергии, приходящееся на одну копию каждого гена, должно упасть в 25 раз. Умножьте это на 5 тыс. в соответствии с разницей в энергии на ген (после поправки на размер генома), и мы увидим, что при равном размере геномов и одинаковых объемах клеток гигантская бактерия будет иметь в 125 тыс. раз меньше энергии на ген, чем у средней эукариотической клетки. У средней! А у крупных эукариот, например амеб, по меньшей мере в 200 тыс. раз больше энергии на ген, чем у гигантской раздутой бактерии. Вот откуда взялась наша цифра.