Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности - Лейн Николас

Итак, мы убедились в том, что универсальность хемиосмотического сопряжения не похожа на результат счастливой случайности. Скорее всего, его появление связано с происхождением жизни и возникновением клеток в щелочных гидротермальных источниках (наиболее вероятных инкубаторах жизни). И то, что им пользуются почти все организмы, о многом говорит. Теперь ясно, что механизм, на первый взгляд странный, на самом деле таковым не является: наш анализ позволяет предположить, что хемиосмотическое сопряжение должно быть свойственно буквально всем формам жизни в космосе. А значит, везде жизни придется преодолевать те же затруднения, с которыми сталкиваются бактерии и археи на Земле: связанные с тем, что прокариоты перекачивают протоны через свои мембраны. Это не ограничивает возможностей развития существующих прокариот (скорее наоборот), однако устанавливает пределы возможного. Невозможное (ниже я расскажу об этом) – это то, чего не бывает, а крупных морфологически сложных прокариот с большими геномами не существует.

Суть в количестве доступной энергии, которая приходится на один ген. Я несколько лет блуждал во тьме, медленно приближаясь к этой идее, но лишь ожесточенные споры с Биллом Мартином помогли довести ее до ума. На нас вдруг снизошло озарение: ключ к эволюции эукариот лежит в простой идее “энергии на ген”! Меня трясло от возбуждения. Неделю я лихорадочно делал подсчеты на клочках бумаги. В итоге, исписав гору бумажек, я пришел к ответу, который поразил нас обоих. Ответ был основан на данных из литературы и представлял собой численную оценку энергетической пропасти, разделяющей прокариот и эукариот. По нашим расчетам, у эукариот на один ген приходится минимум в 200 тыс. раз больше энергии, чем у прокариот. В двести тысяч раз! В конце концов мы выяснили природу пропасти, из-за которой бактерии и археи не достигли уровня сложных эукариот и из-за которой мы вряд ли когда-нибудь встретим инопланетянина, состоящего из бактериальных клеток. Представьте, что вы застряли посреди энергетического ландшафта, где пики соответствуют высокой энергии, а впадины – низкой. Так вот, бактерии помещаются на дне самой глубокой впадины, в энергетической пропасти. Она настолько глубока, что, подняв голову, вы увидите лишь уходящие далеко ввысь стены. Неудивительно, что прокариоты остались там на веки вечные.

Сколько энергии приходится на один ген

Ученые сравнивают подобное с подобным. Если речь об энергии, наиболее уместно соотнести ее с массой: подсчитать, сколько энергии приходится на один грамм. Мы можем сопоставить скорость метаболизма 1 г бактерий (приняв за нее скорость потребления кислорода) с той же величиной для 1 г эукариотических клеток. Не думаю, что вы удивитесь, узнав, что бактерии “дышат” быстрее, чем одноклеточные эукариоты – в среднем втрое быстрее. Здесь большинство ученых предпочитает остановиться, чтобы не рисковать, сравнивая теплое с мягким. Мы рискнули. Сравнивать скорости метаболизма на клетку? Никуда не годится. Оценив выборку примерно из 50 видов бактерий и 20 видов одноклеточных эукариот, мы обнаружили, что клетки эукариот в среднем в 15 тыс. раз больше по объему, чем бактериальные клетки[70]. Если учесть, что скорость дыхания эукариот втрое ниже, усредненная эукариотическая клетка потребляет за секунду примерно в 5 тыс. раз больше кислорода, чем средняя бактерия. Это просто отражает тот факт, что эукариоты гораздо крупнее и с гораздо большим количеством ДНК. Тем не менее на одну эукариотическую клетку приходится в 5 тыс. раз больше энергии, чем на бактериальную. На что она тратит энергию?

Небольшая доля этой дополнительной энергии расходуется на обслуживание самой ДНК – лишь 2 % энергетического бюджета одноклеточного организма идет на репликацию. По данным Фрэнка Гарольда, старейшего деятеля микробиологической биоэнергетики (и моего героя – хотя наши взгляды не всегда совпадают), на синтез белков клетки тратят целых 80 % энергии[71]. Это потому, что клетки состоят в основном из белков; примерно половина сухого веса бактерии приходится на белки. К тому же производить белки дорого: они представляют собой цепочки аминокислот, соединенных пептидной связью. На каждую пептидную связь нужно затратить по меньшей мере 5 АТФ (это впятеро больше, чем требуется для полимеризации нуклеотидов в ДНК). К тому же каждый белок производится в тысячах копий. Они изнашиваются, их все время нужно чинить и обновлять. В первом приближении энергетическая стоимость жизни клетки близка к стоимости производства белков. Каждый белок кодируется одним геном. Если предположить, что все гены кодируют белки (так и есть – за вычетом различий в экспрессии генов), то чем больше генов в геноме, тем дороже обходится белковый синтез. Это подтверждается простым подсчетом рибосом (“фабрики” в клетках по производству белка), так как между числом рибосом и масштабами синтеза белка есть прямое соответствие. У среднестатистической бактерии E. coli примерно 13 тыс. рибосом. Минимум 13 млн рибосом (то есть в 1–10 тыс. раз больше) содержит единственная клетка печени.

В среднем в клетке бактерий около 5 тыс. генов, в клетке эукариот – от 20 до 40 тыс. (у всем известных инфузорий вдвое больше генов, чем у нас). У эукариот на один ген в среднем приходится в 1200 раз больше энергии, чем в среднем у прокариот. Если мы не ошибаемся, оценивая бактериальный геном в 5 тыс. генов, а эукариотический – в 20 тыс. генов, то количество энергии на ген у бактерий примерно в 5 тыс. раз меньше. Иными словами, эукариоты могут поддерживать в 5 тыс. раз более крупный геном, чем бактерии; могут тратить в 5 тыс. раз больше АТФ на экспрессию каждого гена (например, производя больше копий каждого белка) – или же они могут совмещать две стратегии, что и происходит. “Подумаешь! – скажете вы. – Эукариоты в 15 тыс. раз крупнее. Им нужно чем-то заполнять избыток объема, и это главным образом белок”. Эти сравнения имеют смысл лишь в том случае, если в отношении объемов клеток мы также правы. Мысленно увеличим бактерию до средних эукариотических размеров и рассчитаем, сколько энергии в этом случае она будет тратить на каждый ген. Вы можете подумать, что более крупная бактерия будет располагать большим количеством АТФ. Это так, но ей нужно синтезировать много белков, что требует более масштабных затрат АТФ. Общий баланс зависит от того, как именно эти факторы соотносятся. Мы вычислили, что для бактерий плата за то, чтобы быть крупнее, очень высока: размер имеет значение – и, в случае бактерий, “больше” не значит “лучше”. Напротив, у гигантской бактерии на один ген будет приходиться в 200 тыс. раз меньше энергии, чем у эукариотической клетки того же размера. В этом-то все дело.