Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности - Лейн Николас

Почти все предлагаемые варианты ограничений, не позволяющих бактериям приобрести эукариотическую сложность, вызывают сомнения по одной и той же причине: из каждого правила есть множество исключений. И поэтому, как с убийственной вежливостью говорил Джон Мейнард Смит, такие объяснения просто не годятся.

Что делать? Филогенетика не может дать простой и ясный ответ. Последний общий предок эукариот был сложной клеткой, у которой уже имелись линейные хромосомы, связанное с мембраной ядро, митохондрии, многочисленные специализированные “органеллы” и другие мембранные структуры, а также динамический цитоскелет и половое размножение. Это была вполне узнаваемая “современная” эукариотическая клетка. У бактерий нет ни одного из этих свойств в том виде, который хоть немного напоминал бы эукариотическое состояние. Некий филогенетический “горизонт событий” не позволяет нам узнать, как до Всеобщего предка протекала эволюция эукариотических черт. Вообразите, например, что эукариотические черты – это атрибуты современного общества (жилища, гигиена, дороги, разделение труда, земледелие, суды, регулярная армия, университеты, правительства – можете сами продолжить список), и историю всех этих усовершенствований можно проследить лишь до Древнего Рима, а прежде Рима нет ничего, кроме примитивных общин охотников и собирателей. Ни намека на Древнюю Грецию, Китай, Египет, Левант, Персию и т. д. – лишь многочисленные следы охотников и собирателей. Только представьте: ученые ищут цивилизации, существовавшие до Рима – ведь это помогло бы понять, как появился он сам. Найдены сотни памятников материальной культуры, но всякий раз оказывается, что находки датируются более поздними временем, чем возник Рим. Все эти города, которые выглядели древними, на самом деле построены в “темные века”, а их основатели вели родословную от жителей Древнего Рима. Все дороги ведут в Рим. И Рим, выходит, действительно был построен в один день.

Может, это похоже на бред, но ситуация очень близка к существующей в современной биологии. Никаких “переходных” цивилизаций – связующего звена между бактериями и эукариотами. Те немногие организмы, которые “притворяются” переходными формами (архезои; гл. 1), имеют славное прошлое. С ними случилось то же, что с Византией, когда после блестящих времен империя спряталась в скорлупе городских стен. Как распутать клубок? На самом деле филогенетика содержит ключ, который закономерно ускользал при изучении отдельных генов, но в эру полногеномных сравнений был обнаружен.

Химеризм и начало сложности

Проблема восстановления хода эволюции по одному гену (даже очень консервативному, например по гену рРНК) заключается в том, что один ген, по определению, должен порождать ветвящееся дерево. У одного гена в одном организме не может быть двух историй – он не может быть химерным[68]. В идеальном (с точки зрения филогенетиков) мире все деревья, построенные по отдельному гену, совпадают, отражая общую историю всех генов. Но, как мы убедились, чем дальше мы углубляемся в эволюционное прошлое, тем реже совпадают деревья. Стандартный подход состоит в том, чтобы сосредоточиться на нескольких генах, которые действительно имеют общую историю (их в лучшем случае несколько десятков), и утверждать, что построенное по ним филогенетическое дерево – “единственное достоверное”. Если бы это было так, эукариоты являлись бы близкими родственниками архей. Вот дерево жизни из учебников (рис. 15). Степень родства архей и бактерий – спорный вопрос (разные методы и гены дают разные ответы), однако долго считалось, что эукариоты и археи являются сестринскими группами. Я люблю показывать на лекциях это дерево жизни. Длина ветвей здесь отражает генетическую дистанцию. Ясно, что у бактерий и архей степень генетической вариативности не меньше, чем у эукариот, – так что же случилось на длинной ветви, отделяющей архей от эукариот? Это дерево не дает ни единой подсказки.

Но рассмотрение полных геномов дает совершенно иную картину. Многие эукариотические гены не имеют аналогов у бактерий или архей, хотя доля таких генов по мере увеличения точности методов сокращается. Такие уникальные гены получили название эукариотических “сигнатурных генов”. Но даже стандартные методы показывают, что приблизительно треть эукариотических генов на самом деле имеет эквиваленты у прокариот. Эти гены, по-видимому, унаследованы прокариотами и эукариотами от общего предка (гомологичные гены). И здесь интересно вот что. Далеко не все гены в составе одного эукариотического генома унаследованы от одного предка. Около 3/4 эукариотических генов, у которых есть прокариотические гомологи, имеют, судя по всему, бактериальное происхождение, а 1/4, похоже, досталась от архей. Это относится ко всем эукариотам, в том числе к людям. И дрожжи, и плодовые мушки, и морские ежи, и цикады – все они почти такие же, как мы. Похоже, на уровне геномов все эукариоты химеричны.

Это факт. А вот по поводу его значения ведутся ожесточенные споры. Так, последовательности эукариотических “сигнатурных” генов не похожи на последовательности известных генов прокариот. Почему? Возможно, потому, что эти гены очень древние и их появление может относиться ко времени возникновения жизни, – я бы предложил это назвать гипотезой почтенных эукариот. Эти гены были получены от общего предка настолько давно, что сходство с изначальным состоянием (и с генами бактерий) осталось во мраке времен. Но в этом случае эукариоты должны были обзавестись разнообразными прокариотическими генами гораздо позднее – например, когда они приобрели митохондрии.

Идея эукариотической древности находит отклик в душе тех, кто считает эукариот лучше других. Как ни странно, эмоции и личные предпочтения играют в науке поразительно большую роль. Некоторые исследователи носились с идеей резких катастрофических изменений, другие отдавали предпочтение непрерывным плавным метаморфозам – эволюция “прыжками” против эволюции “ползком”. И то, и другое имеет место. Случай с эукариотами, похоже, апеллирует к бессознательному антропоцентризму. Мы эукариоты, и мысль, будто мы выскочки, возникшие буквально вчера генетические помеси, оскорбляет нас. Некоторым ученым нравится думать, что эукариоты отделились от дерева жизни у самого его основания, и я вижу этому главным образом эмоциональные причины. Ошибочность этого взгляда трудно доказать, но если он справедлив, почему эукариотам потребовалось ждать 2,5 млрд лет, прежде чем стать крупными и сложными? Почему палеонтологическая летопись не хранит никаких следов древних эукариот (в то время как прокариот множество)? И, если эукариоты процветали так долго, почему не осталось эукариот, существовавших до приобретения митохондрий? Мы уже поняли, что нет причин предполагать их низкую конкурентоспособность и последующее вымирание – существование архезоев (гл. 1) наглядно демонстрирует возможность выживания морфологически простых эукариот в течение сотен миллионов лет наряду с более сложными эукариотами и бактериями.

Есть и альтернативное объяснение того факта, что эукариотические сигнатурные гены сильно отличаются от прокариотических: возможно, они эволюционировали быстрее, чем другие гены, и утратили былое сходство последовательностей. Почему же они эволюционировали быстрее? Это могло произойти в том случае, если прокариотическим предкам этих генов пришлось сменить свою функцию под давлением отбора. Мне кажется это очень убедительным. У эукариот хватает генных семейств, в которых многие дуплицированные гены адаптированы для выполнения совершенно разных задач. Эукариоты осваивали мир морфологической сложности, куда вход прокариотам по каким-либо причинам был заказан, поэтому неудивительно, что прокариотические гены приходилось приспосабливать к выполнению абсолютно новых задач, из-за чего они быстро теряли сходство с предшественниками. Скорее всего, эти гены действительно произошли от архейных или бактериальных генов, но адаптация к новым задачам изменила их до неузнаваемости. Ниже я постараюсь доказать, почему это действительно так. А пока отметим, что существование эукариотических “сигнатурных” генов не исключает той возможности, что эукариотические клетки, по сути, химеричны, то есть представляют собой результат слияния прокариот.