Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности - Лейн Николас

Конечно, это возможно лишь в том случае, если мембранные белки, обеспечивающие углеродный и энергетический метаболизм – энергопреобразующая гидрогеназа и АТФ-синтаза, – не делают различия между Na+ и H+. Звучит абсурдно, но вполне может быть правдой. Оказывается, АТФ-синтаза некоторых метаногенов может почти одинаково легко использовать H+ и Na+. Даже на сухом языке химии они получили наименование promiscuous, “неразборчивые”. Скорее всего, причина кроется в одинаковом заряде и очень близком радиусе этих двух ионов. Хотя H+ по размеру значительно меньше, чем Na+, протоны редко пребывают в изоляции. Переходя в раствор, они формируют связи с водой с образованием H3O+. Радиус этого иона почти соответствует радиусу Na+. Другие мембранные белки, включая энергопреобразующую гидрогеназу, также неразборчивы в отношении H+ и Na+ – вероятно, по тем же причинам. Самое главное, что перекачивание Na+ становится отнюдь не бесполезным. Если использовать природные протонные градиенты, выкачивание Na+ становится по сути “бесплатным”[62]. При наличии градиента натрия большая часть ионов Na+ входит в клетку сквозь мембранные белки, например энергопреобразующую гидрогеназу и АТФ-синтазу, а не непосредственно сквозь липидный слой мембраны. Теперь мембрана лучше изолирована, а значит, вероятность “короткого замыкания” гораздо ниже. Теперь для обеспечения углеродного и энергетического метаболизма можно использовать большее число ионов, а каждый ион выкачивать с большей выгодой.

У этого простого приобретения несколько неожиданных и своеобразных эффектов. Один очевиден: выкачивание ионов натрия наружу клетки уменьшает их концентрацию внутри клетки. Известно, что многие базовые ферменты, имеющиеся и у бактерий, и у архей (например ферменты, ответственные за транскрипцию и трансляцию), в результате отбора приобрели строение, оптимальное для работы при низкой концентрации Na+ – хотя их эволюция, скорее всего, протекала в океане, где концентрация Na+ была высокой даже 4 млрд лет назад. Раннее возникновение антипортера может объяснять, почему все клетки приспособлены к низкой концентрации натрия, хотя их развитие происходило в среде с высокой его концентрацией[63].

Пока для нас важнее вот что: антипортер дополняет существующий протонный градиент градиентом Na+. Клетка, как и прежде, получает энергию благодаря природному градиенту H+, и, соответственно, ее мембрана должна оставаться проницаемой для протонов. Но теперь у нее появился еще и градиент натрия, который, согласно нашим расчетам, позволяет получать на 60 % больше энергии, чем прежде, когда использовался лишь протонный градиент. Это дает клеткам большое преимущество. Во-первых, клетка с антипортером получает больше энергии, а значит, способна расти и размножаться быстрее, чем клетки без антипортера. Во-вторых, такие клетки могут существовать и при менее выраженных протонных градиентах. В нашем опыте клетки с проницаемыми мембранами хорошо росли, когда перепад концентраций протонного градиента был равен примерно трем единицам pH, а ведь это и соответствует разнице pH кислой воды океана (pH около 7) и щелочных гидротермальных жидкостей (pH примерно 10). (То есть концентрация протонов в океанской воде на три порядка выше, чем в щелочных потоках источника.) За счет более эффективного использования естественного протонного градиента клетки с антипортером способны выжить, даже если градиент pH менее двух единиц. Наличие антипортера дает им преимущество в конкурентной борьбе с другими клетками, позволяя расселяться по “родному” гидротермальному источнику и захватывать соседние источники, если они объединены в сеть. Но из-за того, что клетки по-прежнему полностью зависимы от природного протонного градиента, они не могут покинуть источник. Для этого требуется еще один шаг.

Хотя клетки с антипортером пока не способны удалиться от источника, в некоторой степени они к этому подготовлены. Антипортер – это “преадаптация”, необходимый первый шаг, который способствует дальнейшему эволюционному развитию. Неожиданное решение! По крайней мере, я удивился. Наличие антипортера впервые порождает условия для активного перекачивания. Я уже упоминал, что нет смысла перекачивать протоны через проницаемую мембрану: они будут возвращаться. Но если у вас есть антипортер, это становится выгодным. Будучи выброшены наружу, некоторые протоны просачиваются внутрь не сквозь мембрану, а через антипортер, заставляя натрий выходить из клетки. Так как мембрана пропускает натрий хуже, большая часть энергии, затраченной на то, чтобы выкачать протоны, сохраняется в виде ионного градиента на мембране. Шанс, что выброшенный протон так и останется снаружи, немного увеличивается. А это означает, что, выкачивая протоны, вы получаете преимущество, пусть и небольшое, тогда как раньше это не приносило вообще никакой пользы. Выкачивание обретает смысл только при наличии антипортера.

И это не все. Когда возникла протонная помпа (насос), стало выгодно изменить параметры мембраны. В условиях природного протонного градиента абсолютно необходимо иметь проницаемую для протонов мембрану. В то же время перекачивать протоны через мембрану абсолютно нет смысла. Антипортер отчасти исправляет положение: благодаря нему из природного протонного градиента можно извлечь больше энергии. Однако антипортер не в полной мере делает клетку независимой от этого градиента. Но все же, имея антипортер, можно выкачивать протоны с пользой, а значит, зависимость от природного градиента снижается. И теперь – лишь теперь! – становится выгодно иметь в меньшей степени проницаемую мембрану. Небольшое снижение проницаемости делает перекачивание протонов чуть выгоднее. Если изменить ее еще немного, то преимущество, соответственно, еще вырастет. И так далее. Впервые мы имеем устойчивую селективную движущую силу, одновременно способствующую эволюции и протонных помп, и современных липидных мембран. Так клетки приобрели возможность оборвать пуповину, связывающую их с природными протонными градиентами: они стали вольны покинуть источники, чтобы найти свое место в огромном, пока еще пустом мире[64].