Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности - Лейн Николас

Внутри микропор щелочных гидротермальных источников примитивный вариант пути Вуда – Льюнгдаля, в принципе, может дать все, что нужно для возникновения примитивных клеток. Я предположил бы три стадии. На первой стадии протонные градиенты на тонких неорганических перегородках, содержащих каталитические железосерные минералы, обусловили образование небольших органических молекул (рис. 14). Органические вещества концентрировались внутри более прохладных пор посредством термофореза и, в свою очередь, улучшали каталитические свойства минералов (гл. 3). Так зародилась биохимия: непрерывное образование и концентрирование активированных предшественников вынуждало молекулы реагировать друг с другом и формировать простые полимеры.

Вторая стадия: формирование простейших органических протоклеток внутри пор источника как естественный исход физического взаимодействия органических веществ. Это были простые клеткоподобные структуры, образующиеся в результате самоорганизации материи, пока не обладающие ни каким-либо генетическим базисом, ни реальной сложностью. Я думаю, что эти простые клетки осуществляли органический синтез за счет протонного градиента, но теперь на собственных органических мембранах (так, липидные бислои образуются самопроизвольно из жирных кислот), а не на неорганических стенках источника. Для этого не нужны белки. Протонный градиент может способствовать образованию метилтиоацетата и ацетилфосфата и обеспечивать углеродный и энергетический метаболизм. На этой стадии возникает ключевое отличие: отныне органическая материя формируется внутри самой клетки и этим процессом движут естественные протонные градиенты на органических мембранах. Мне нравится слово “движут”: думаю, оно подходит по смыслу лучше всех остальных. Оно позволяет подчеркнуть, что это не пассивные химические процессы, а вынужденные – инициированные непрерывным потоком углерода, энергии, протонов. Этим реакциям нужно произойти: это единственный способ разрешить нестабильное состояние, в котором пребывают восстановленные, насыщенные водородом щелочные жидкости, попадающие в окисленные, кислые, богатые ионами металлов океанские воды. Единственный путь достигнуть желанного термодинамического равновесия.

Третья стадия – возникновение генетического кода и настоящей наследственности. Это позволило протоклеткам более или менее точно воспроизводить себя. Наиболее ранние формы отбора, основанные на соотношении скоростей синтеза и распада, открыли путь настоящему естественному отбору, в ходе которого популяции протоклеток с генами и белками начали бороться за существование в порах источников. В конце концов в результате действия стандартных механизмов эволюции в ранних клетках появились белки со сложным строением, в том числе рибосомы и АТФ-синтаза (эти белки сохранились у всех организмов). Мне представляется, что Последний всеобщий предок, прародитель и бактерий, и архей, обитал в микропорах щелочных гидротермальных источников. Это значит, все три стадии, от абиотического начала и до Последнего всеобщего предка, протекали внутри пор источников. Все они обеспечивались протонными градиентами на неорганических стенках или органических мембранах. А появление сложных белков, например АТФ-синтазы – это последний шаг на каменистом пути к Последнему всеобщему предку.

В этой книге мы не рассматриваем детали древней биохимии – откуда взялся генетический код и прочие столь же сложные проблемы. Это по-настоящему важные вопросы, и ими занимаются некоторые выдающиеся исследователи. Мы до сих пор не знаем точных ответов на эти вопросы, но все идеи на эту тему предполагают обильное поступление активированных предшественников. Вот, например, красивая догадка о происхождении генетического кода, предложенная Шелли Копли, Эриком Смитом и Гарольдом Моровицем: каталитические динуклеотиды (два соединенных вместе нуклеотида) могут инициировать образование аминокислот из более простых предшественников, например пирувата. Эта остроумная схема показывает, как генетический код мог возникнуть из детерминистической химии. Для тех, кому это интересно, см. главу о происхождении ДНК в моей книге “Лестница жизни”. Но все эти гипотезы исходят из наличия постоянного снабжения нуклеотидами, пируватом и прочими предшественниками. Вопрос таков: какие движущие силы вызвали возникновение жизни на Земле? Главное, что мне хотелось бы подчеркнуть – отсутствие принципиальной сложности насчет того, откуда могли взяться углерод, энергия и катализаторы, обеспечившие образование сложных биологических молекул и дальнейшее развитие вплоть до появления генов, белков и Последнего всеобщего предка.

Рассмотренный сценарий с участием щелочных источников хорошо сочетается с биохимией метаногенов – архей, которые живут за счет H2 и CO2 и пути Вуда – Льюнгдаля. Эти клетки (вероятно, древние) генерируют на мембране протонные градиенты (мы рассмотрим, как именно), производя то же самое, что щелочные гидротермальные источники предоставляют даром. Протонный градиент обеспечивает прохождение пути Вуда – Льюнгдаля, и в этом участвует встроенный в мембрану железосерный белок – энергопреобразующая гидрогеназа (Ech). Он перебрасывает протоны через мембрану на другой железосерный белок – ферредоксин. Тот, в свою очередь, восстанавливает CO2. Выше я предположил, что в щелочных источниках естественные протонные градиенты на тонких стенках из сульфида железа сделали возможным восстановление CO2 за счет изменения восстановительных потенциалов H2 и CO2. Полагаю, что в энергопреобразующей гидрогеназе происходят те же самые процессы, только в нанометровом масштабе. Ферменты способны поддерживать определенные физические условия (в том числе концентрацию протонов) внутри своих полостей шириной в несколько ангстрем, и энергопреобразующая гидрогеназа могла обладать такими свойствами. Если так, то может существовать непрерывный переход от древнего состояния, в котором полипептиды стабилизируются, связываясь с железосерными минералами, встроенными в мембраны протоклеток, – и современным состоянием, в котором генетически закодированная энергопреобразующая гидрогеназа обеспечивает энергией метаболизм углерода у современных метаногенов.

Как бы то ни было, в мире генов и белков энергопреобразующая гидрогеназа использует протонный градиент, созданный за счет энергии, выделившейся в ходе синтеза метана, чтобы осуществить восстановление CO2. А метаногены пользуются протонным градиентом для непосредственного синтеза АТФ с помощью АТФ-синтазы. Таким образом, и углеродный, и энергетический метаболизм осуществляются за счет протонных градиентов, точно таких же, как в источниках (а источники предоставляли их бесплатно). Возможно, именно так был устроен углеродный и энергетический метаболизм у первых протоклеток, обитавших в щелочных источниках. Это звучит достаточно правдоподобно, но на самом деле, если полагаться на естественные градиенты, возникают некоторые проблемы, очень серьезные и увлекательные. Мы с Биллом Мартином поняли, что может быть лишь одно возможное решение – и оно сулит многое в понимании причин фундаментальных различий бактерий и архей.

Проблема проницаемости мембраны

Внутренние мембраны наших собственных митохондрий почти непроницаемы для протонов. Это необходимое свойство. Какой смысл перекачивать протоны через мембрану, если они тут же устремляются обратно, будто бы сквозь бесчисленные дырочки? С тем же успехом можно носить воду в решете. В митохондриях находится электрическая цепь, в которой мембрана выступает диэлектриком. Протоны перекачиваются через мембрану, и большинство их возвращается, проходя сквозь белки, которые функционируют как турбины. В случае АТФ-синтазы синтез АТФ происходит за счет прохождения протонов сквозь крошечный вращающийся мотор. Но заметьте: система основана на активном перекачивании. Если заблокировать помпы, все процессы в клетке остановятся – как если стихнет ветер и на мельнице зерно перестанет перемалываться в муку. Это и происходит при отравлении цианидом: он блокирует протонную помпу на конце дыхательной цепи митохондрий. Если работа помп в составе дыхательной цепи затруднена, протоны могут продолжить втекать через АТФ-синтазу несколько секунд до того, как концентрация протонов не станет равной по обе стороны мембраны и ток прекратится. Трудно дать смерти столь же четкое определение, как жизни, но безвозвратная потеря мембранного потенциала приближается к таковому.