Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности - Лейн Николас

А что насчет эукариотических генов, у которых есть идентифицированные прокариотические гомологи? Почему одни из них получены от бактерий, а другие – от архей? Это соответствует идее химерического происхождения. Но сколько было источников? Рассмотрим “бактериальные” гены эукариот. В ходе полногеномного сравнения эукариот и бактерий филогенетик Джеймс Макинерни показал, что бактериальные гены эукариот родственны генам из множества прокариотических групп. На филогенетическом дереве это выглядит как ветви, тянущиеся от разных групп прокариот. Совершенно не похоже, что все бактериальные гены эукариот происходят от одной-единственной группы современных бактерий, например от альфа-протеобактерий, – как можно было бы предположить, считая, что все такие гены должны быть унаследованы от бактерий-предков митохондрий. Совсем наоборот: оказывается, минимум 25 групп современных бактерий подарили свои гены эукариотам. То же самое относится к археям. Хотя, похоже, сделавших вклад групп архей гораздо меньше. Еще любопытнее, что (это показал Билл Мартин) эти бактериальные и архейные гены внутри дерева эукариот ветвятся вместе (рис. 21). Очевидно, эти гены были приобретены эукариотами на довольно раннем этапе эволюции и с тех пор ведут общую историю. Это исключает возможность постоянного горизонтального переноса во время существования эукариот. По-видимому, при их возникновении произошло нечто странное. Похоже, будто первые эукариоты приобрели у прокариот тысячи генов – и больше никогда не вступали с ними в обмен. Проще всего объяснить это не горизонтальным переносом, как у бактерий, а характерным для эукариот эндосимбиозом.

На первый взгляд, случаев эндосимбиоза было много, и теория серийных эндосимбиозов как раз об этом и говорила. Но все же довольно трудно поверить в то, что 25 разных бактерий и 7–8 архей слились в эндосимбиотической оргии – так сказать, приняли участие в происходившем в клетке фестивале свободной любви, и после таких близких отношений – ничего, ни звоночка за всю историю эукариот. Но если ничего такого не было, как можно объяснить это явление? Очень просто: горизонтальным переносом генов. И – нет, я не противоречу себе. При возникновении эукариот один-единственный раз мог произойти эндосимбиоз, а затем между бактериями и эукариотами могло не быть почти никакого обмена генами. Но все это время между группами бактерий активно шел горизонтальный перенос генов. Почему эукариоты имеют гены, общие с 25 группами бактерий? Это может объясняться тем, что эукариоты приобрели большое число генов от единственной популяции бактерий, которая впоследствии изменилась. Возьмем случайный набор генов от 25 групп бактерий и поместим их в геном одной популяции. Предположим, что эти бактерии стали предками митохондрий и жили 1,5 млрд лет назад. Сейчас уже не осталось клеток, которые были бы в большой степени на них похожи, но, учитывая активный горизонтальный перенос у бактерий, это не должно удивлять. Некоторые бактерии из этой популяции вступили в эндосимбиоз. Другие сохранили свой свободный образ жизни и провели следующие полтора миллиарда лет, занимаясь горизонтальным переносом и обмениваясь генами, как и по сей день поступают бактерии. Так горстка генов, принадлежащих изначальной популяции, оказалась рассеянной по множеству современных групп.

Рис. 21. Поразительный химеризм эукариот.

Многие эукариотические гены имеют эквиваленты у бактерий и архей, но число их явных источников поразительно: вы можете убедиться сами, посмотрев на древо, построенное Биллом Мартином и его коллегами. Здесь представлены наиболее точные соответствия эукариотических генов, прокариотическое происхождение которых не вызывает сомнений, различным группам прокариот и архей. Более толстые линии указывают на то, что из этого источника произошло большее число генов. Например, оказывается, что значительная доля генов унаследована от эвриархеот. Большое количество источников можно рассматривать как результат множественных эндосимбиозов или горизонтального переноса генов, но морфологических свидетельств этому нет. К тому же трудно объяснить, почему эти прокариотические гены у эукариот собрались вместе. Это наводит на мысль, что в ранней эволюции эукариот существовало эволюционное окно, когда приобретение генов шло очень активно – а после этого ничего не происходило 1,5 млрд лет. Наиболее простое объяснение заключается в том, что у археи и бактерии был единственный эндосимбиоз. Ни в одной современной группе нет организма, который имеет геном, совпадающий с геномом одного из них. В результате последующего горизонтального переноса генов между потомками этих клеток и другими прокариотами появились современные группы, обладающие нынешним набором генов.

То же относится и к клетке-хозяину. Возьмите гены 7–8 групп архей и поместите их в предковую популяцию, существовавшую 1,5 млрд лет назад. Некоторые из этих клеток приобрели эндосимбионтов, которые эволюционировали в митохондрии. А оставшиеся продолжили вести себя так, как обычно ведут себя археи, разбрасывая гены направо и налево в ходе горизонтального переноса. Обратите внимание, что этот сценарий являет собой пример “обратной разработки” и опирается только на то, что мы точно знаем: что горизонтальный перенос широко используется бактериями и археями и гораздо менее распространен среди эукариот. Еще этот сценарий предполагает, что некая прокариотическая клетка (архея, которая по определению не способна заглатывать другие клетки путем фагоцитоза) могла приобрести эндосимбионтов при помощи какого-либо иного механизма. (Мы вернемся к этому вопросу позднее.)

Это наиболее простой сценарий происхождения эукариот – единичное событие, результатом которого стало рождение химеры из архейной клетки-хозяина и бактериального эндосимбионта. Я не жду, что вы мне поверите, и лишь хочу сказать, что этот сценарий, наряду с некоторыми другими, согласуется со всеми нашими знаниями о филогении эукариот. Я отдаю предпочтение этому взгляду, поскольку он соответствует принципу бритвы Оккама: предлагает наиболее простое объяснение известных данных. К тому же существуют очень убедительные (и они кажутся все убедительнее) филогенетические свидетельства, предоставленные Мартином Эмбли и его коллегами из Ньюкасла, говорящие в пользу того, что так все и было (рис. 22).

Рис. 22. Два, а не три, первичных домена жизни.

Мартин Эмбли и его коллеги подтвердили, что эукариоты произошли от архей. На рисунке A традиционное трехдоменное дерево, в котором каждый домен монофилетичен (то есть имеет единое происхождение): эукариоты сверху, бактерии снизу, археи разделены на несколько групп (каждая наиболее близко родственна другим археям, а не бактериям или эукариотам).

Новое, гораздо более убедительное альтернативное дерево (Б) построено на основе гораздо более широкой выборки и большого числа участвующих в транскрипции и трансляции информационных генов. Здесь эукариоты на основании сопоставления этих генов предстают группой внутри архей, родственной эоцитам – специфической группе архей. Возможно, клетка-хозяин, которая приобрела бактериального эндосимбионта, была полноценной, похожей на эоцит археей, а значит, не была “примитивным фагоцитом”. Аббревиатурой TACK обозначен суперфилум, в который входят Thaumarchaeota, Aigarcheota, Crenarchaeota и Korarchaeota.