Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия - Ричард Маслэнд

Мишень нейронов ЛКТ – первичная зрительная кора – делает кое-что удивительное для системы, которая по-прежнему состоит всего из нескольких видов обрабатывающих элементов: она добавляет новый вид обработки, который вызвал огромное волнение, когда был открыт в 1960-х гг. Я до сих пор помню момент, когда впервые услышал об этом открытии, болтая с коллегами перед семинаром в Гарварде. Тогда мы считали, что в этой области довольно простые цепи нейронных ответов. То, что нейрон, находящийся так близко к периферии зрительного анализатора, может определять ориентацию линии, стало для нас шоком. Это открытие легло в основу модели распознавания визуальных объектов, которая доминировала на протяжении нескольких десятилетий.

Наши коллеги Дэвид Хьюбел и Торстен Визель обнаружили в первичной зрительной коре тип клеток, который не давал выраженной реакции на любую стимуляцию световым пятном. Однако они очень хорошо реагировали на длинную прямую полосу света – линию или край объекта. Что еще более удивительно, эта линия или край должны были иметь определенную ориентацию. Хьюбел и Визель назвали эти нейроны «простыми» клетками (очевидно, потому что они были проще, чем другой тип клеток, о котором пойдет речь дальше). На рисунке на следующей странице представлена нарисованная ими схема реакции простой клетки на светлую линию или край.

Каждый вертикальный штрих на горизонтальной линии обозначает одиночный спайк. Рецептивное поле у простой клетки имеет узкую вытянутую форму. Когда стимул полностью совмещается с рецептивным полем, клетка дает интенсивный ответ. Если стимул находится чуть в стороне, ответ бывает слабым или вовсе отсутствует. Важно отметить, что, если стимул располагается под углом к рецептивному полю, клетка молчит. Другими словами, клетка реагирует только на линии и края строго определенной ориентации, которые находятся в строго определенном месте поля обзора.

Клетка слабо реагирует на равномерное освещение, поскольку возбуждающий и тормозной входные сигналы уравновешивают друг друга. То же самое происходит, когда ее рецептивное поле пересекает линия или край с другой ориентацией: возбуждение и торможение взаимно нейтрализуются. Клетка возбуждается, только когда в ее рецептивное поле попадает линия с точно такой же ориентацией. Короче говоря, это избирательная к ориентации клетка.

Чем полезна избирательность в отношении ориентации? Ответ все тот же: она экономит ресурсы благодаря уменьшению объема информации, передаваемой на следующие этапы зрительной обработки (в данном случае в высшие корковые отделы). Важно отметить, что это делается с сохранением значимой информации, необходимой для идентификации объекта. Самые важные визуальные стимулы – это объекты, а объекты определяются своими краями. Во многих случаях мозгу достаточно знать об ориентации краев – и ни о чем больше, – чтобы догадаться, какой перед ним объект.

На правом рисунке на следующей странице показаны только края – контуры собаки, – которые регистрируются простыми клетками первичной коры. Несмотря на то, что в контурном рисунке частично теряется богатство исходного изображения, собака остается легкоузнаваемой. Эти корковые нейроны делают огромный шаг вперед в процессе извлечения признаков, начатом в сетчатке. Данный конкретный признак, ориентированный край, создает упрощенное схематическое изображение объекта, передача которого в разы более экономичный процесс, чем передача полного изображения. Это можно сравнить с векторным и растровым способом представления изображений в компьютерной графике. Изображения в векторном формате имеют гораздо меньший объем и передаются гораздо быстрее, чем растровые, в которых записывается и передается каждый пиксель. Растровые изображения – самый полный, но и очень неэффективный способ передачи графической информации.

Второй тип клеток, который Хьюбел и Визель назвали «сложными» клетками, также реагировал на линии и края определенной ориентации, но был менее требовательным к их местоположению. Эти клетки возбуждались, когда край имел правильную ориентацию, но был привязан к более широкой зоне. На рисунке, как и в предыдущем примере, вертикальные штрихи обозначают отдельные спайки, генерируемые клеткой, когда в ее рецептивное поле попадает линия с правильным наклоном. Когда же линия имеет другой угол наклона, клетка молчит.

Итак, обобщим: простая клетка возбуждается светлым (или темным) краем определенной ориентации, который находится в конкретном месте поля обзора. Сложная клетка также чувствительна к краю определенной ориентации, но с некоторой степенью свободы: она возбуждается, если такой край появляется где угодно в пределах довольно обширного рецептивного поля, а не только в узкой области.

Вышесказанное важно, потому что эти клетки, по сути, занимаются вычленением такого абстрактного признака, как линейность, до некоторой степени не привязанного к конкретному визуальному стимулу. Хотя их рецептивные поля все равно ограничены, эти клетки выявляют линейность в относительно обширной области, а не в конкретном месте. Это возвращает нас к проблеме, упомянутой в начале книги: к нашей способности распознавать букву А независимо от того, где ее изображение падает на центральную область нашей сетчатки. В 1960-х гг. был разработан последовательный иерархический метод распознавания более сложных объектов, основанный на переходе от обычных неориентационных клеток к простым и далее к сложным избирательным в отношении ориентации клеткам. Эта модель работала не очень хорошо, однако сам механизм, отличающий сложные клетки от простых, сыграл ключевую роль в изобретении важного типа компьютерного зрения (подробнее обо всем этом мы поговорим чуть позже).

Дальше наш путь лежит в почти неизведанные края – в кору головного мозга. Наше понимание коры, говоря откровенно, находится на детсадовском уровне. Пока у нас есть лишь отдельные островки знаний – знаний об отдельных корковых областях, функции которых нам хотя бы приблизительно известны. К счастью, постепенно эти островки начинают соединяться в единый ландшафт – очень грубую, но все же целостную картину того, как организована система зрительного восприятия в головном мозге.

Неврологи и нейробиологи считают, что кора головного мозга является средоточием всех тех способностей, которые делают нас людьми, – таких как мышление, речь и чувства. Неудивительно, что зрительная кора в последние десятилетия так интересует исследователей, занимающихся изучением зрения. Важный прорыв был сделан в конце 1990-х гг. вследствие усовершенствования безболезненных способов регистрации нейрональной активности у обезьян, которые находились в сознании и выполняли определенные действия. Это дало нам возможность соотнести конкретные визуальные стимулы с активностью нейронов в конкретных зрительных областях головного мозга.