Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия - Ричард Маслэнд

Эти свойства средневисочных нейронов были прямо подтверждены экспериментальным образом. Уильям Ньюсом и его коллеги из Стэнфорда провели следующий эксперимент: с помощью слабых электрических импульсов, подаваемых через микроэлектроды, они стимулировали средневисочные нейроны с определенной избирательностью к направлению у обезьян, которые находились в состоянии бодрствования и демонстрировали выученное поведение (предварительно обезьян обучили наблюдать за реальными движущимися объектами и сообщать о направлении их движения). Исследователи обнаружили, что стимуляция соответствующих средневисочных нейронов улучшала восприятие движения объектов, находившихся в рецептивном поле клетки.

Прежде чем продолжить, я хочу обратить ваше внимание на один ключевой момент: все эти мозговые центры более высокого уровня соединены между собой многочисленными нервными связями и обмениваются друг с другом информацией никак не в линейной последовательности. На рисунке на следующей странице приведена примерная схема основных нервных трактов, участвующих в восприятии движения и центрированных вокруг средневисочной области коры. Это, мягко говоря, похоже на беспорядочную паутину, где все соединено со всем. И роль большинства этих связей неизвестна – они гораздо менее изучены, чем, скажем, проводящий путь из сетчатки к латеральному коленчатому телу и первичной зрительной коре (V1).

Таким образом, в совокупности нейроны средней височной области проводят довольно сложный анализ движений, происходящих в естественном видимом мире, но как именно это делается на уровне отдельных нейронов, во многом остается неясным. Проще говоря, мы знаем некоторые вещи, которые делают отдельные средневисочные нейроны, но не знаем, зачем они это делают – как их конкретный вклад в анализ визуальной сцены способствует формированию ее окончательного целостного восприятия. На этом мы оставим обсуждение средней височной области, поскольку как таковая она не является частью интересующего нас зрительного пути, задействованного в распознавании объектов.

ЗОНЫ РАСПОЗНАВАНИЯ ЛИЦ В КОРЕ

Итак, первая станция обработки зрительной информации в коре – первичная зрительная кора (V1). Далее идут зоны V2, V3 и V4. Грубо говоря, путь информации из зоны V1 в височную кору пролегает через зрительные зоны V2, V3 и V4, однако эти области плохо изучены, и даже самые блестящие ученые умы, несмотря на все свои старания, пока не сумели определить их конкретные функции. (Забегая вперед, скажу, что эти зоны могут быть аналогом скрытых слоев нейронной сети, функции которых зависят от обучения всей сети. Подробнее об этом мы поговорим в главах 10 и 11.) Здесь же я лишь в общих чертах опишу то, что нам известно об этих зонах, чтобы у вас составилось целостное представление о системе обработки зрительной информации в мозге.

Наиболее явное различие между зонами V1 и V2 состоит в том, что нейроны V2 имеют бо́льшие по размеру – а многие из них и более сложные – рецептивные поля, чем нейроны V1. Как известно, V1 содержит больше простых клеток, настроенных на восприятие строго заданных признаков стимулов (таких как линии со строго определенной ориентацией и локализацией в пространстве). Зона V2 содержит больше сложных клеток, чья реакция на ориентированные линии не так жестко привязана к их расположению в пространстве. Однако это различие относительно: в V1 также находится много клеток со сложными рецептивными полями.

Нейроны в зоне V3 обладают разнообразным набором свойств. Почти все клетки показывают избирательность к ориентации, но многие также избирательны в отношении направления и цвета. Раньше зрительная зона V4 считалась центром «цветного зрения», но затем было обнаружено, что здесь также находятся нейроны с избирательностью к ориентации, движению и глубине. Нам пока неизвестно, имеют ли эти участки коры какую-либо функциональную специализацию. Единственное, что мы можем сказать, так это то, что зрительные зоны V1, V2, V3 и V4 представляют собой некую иерархию, где происходит постепенный переход от более простых к более сложным способам обработки визуальной информации.

Далее в височной коре находится кое-что по-настоящему интересное: системы нейронов с замечательной избирательностью к объектам и, в частности, серия участков коры с нейронами, избирательными в отношении лиц. В целом височная доля напоминает шахматную доску из разнообразных функциональных зон, где чувствительные к лицам участки чередуются с зонами, чувствительными к другим визуальным признакам. Впервые избирательные к лицам нейроны были описаны в конце 1970-х гг. Чарльзом Гроссом и его коллегами из Принстонского университета. Они обнаружили эти нейроны в нижней височной коре, которая с высокой степенью избирательности реагировала на определенные объекты, руки и лица.

На тот момент избирательные к лицам клетки показались большинству нейробиологов чересчур специфичными. К тому же в масштабах височной доли таких нейронов было не так уж много, поэтому полученные Гроссом результаты были встречены с весомой долей скептицизма. Когда вы исследуете височную долю с помощью микроэлектрода, как это делал Гросс, вы находитесь во власти случая: вы изучаете тот нейрон, который оказывается под вашим электродом; вы не можете изучить действительно большое количество клеток, потому что регистрация нейронной активности – дело медленное; и, наконец, участки на то и участки (мы называем их «пэтчами» – или «заплатами»), чтобы покрывать лишь небольшую часть поверхности височной коры. Только с появлением технологий сканирования мозга было подтверждено существование этих участков коры, участвующих в распознавании лиц.

Поначалу многие клеточные нейробиологи, включая Чарльза Гросса и меня, пренебрежительно восприняли МРТ-сканирование как инструмент для нейробиологических исследований. В отличие от точных крошечных микроэлектродов, МРТ показывает только большие области мозга, а первые томографы к тому же имели довольно низкое разрешение. Для надежной визуализации требуются особые навыки и соблюдение массы предосторожностей. Поскольку получаемые с помощью МРТ сигналы очень слабы и подвержены разного рода помехам, изображения подвергаются серьезной обработке. Даже небольшие ошибки при обработке могут привести к ложным результатам (немало таких «открытий» популяризовано в научно-популярных статьях по нейробиологии). Но со временем аппараты стали намного лучше, и магнитно-резонансная томография завоевала признание сообщества клеточных нейробиологов благодаря двум неоспоримым преимуществам: во-первых, она полностью неинвазивна; во-вторых, она позволяет одновременно наблюдать активность значительной части мозга, хотя и с гораздо более низким разрешением, чем микроэлектроды.

МРТ дает возможность заглянуть в мозг живых, бодрствующих людей и животных, не причиняя им никакого вреда. Дело в том, что активно работающая часть мозга нуждается в большом количестве энергии, поступление которой обеспечивается за счет усиления кровотока – что и обнаруживает функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ). Функциональная МРТ позволяет экспериментаторам увидеть, какая часть мозга активна в любой момент времени, в частности при выполнении испытуемым различных видов умственной работы. Участникам эксперимента дают какие-либо задания, показывают картинки, предлагают прослушать звуки и т. д. – и с помощью метода фМРТ наблюдают, какие области мозга участвуют в этой конкретной деятельности.