Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия - Ричард Маслэнд

До сих пор, говоря о «коре», я имел в виду первичную зрительную кору – основную мишень аксонов, выходящих из латерального коленчатого тела. Первичная зрительная кора, сокращенно обозначаемая V1 (от англ. visual – «зрительная»), – это участок коры, расположенный в затылочной части мозга и занимающий примерно 15 % общей площади поверхности коры. Как вы могли догадаться по термину «первичный», в коре имеются и другие зрительные зоны, обозначаемые V2, V3, V4 и т. д. Кроме того, существует множество других областей, которые также реагируют на визуальные стимулы, но не являются чисто зрительными или же вовсе выполняют не связанные со зрением функции и поэтому формально не относятся к зрительной системе.

Итак, оказалось, что зрительные области в головном мозге похожи на лоскутное одеяло. Разные области по-разному реагируют на визуальные объекты и соединены между собой малопонятной нам схемой связей. Поскольку основной массив исследований был сосредоточен на обезьянах и их зрительная кора на сегодняшний день изучена лучше всего, далее я буду говорить в основном об обезьянах, предварительно напомнив вам о том, что, судя по анатомическим и другим параметрам, человеческое зрение не слишком сильно отличается от обезьяньего.

На рисунке на следующей странице показан головной мозг, на котором отмечены отдельные зрительные области. Каждая из этих областей выполняет свою задачу в системе обработки визуальной информации, такую как распознавание объектов, обнаружение движения и т. д.

Первичная зрительная кора (V1) – основной пункт назначения зрительной информации, поступающей из латерального коленчатого тела. Зоны V2, V3 и V4 постепенно уходят все дальше в мозг; их можно рассматривать как более-менее последовательные звенья в цепи обработки зрительной информации.

Помимо них существует множество других зрительных областей, обозначенных на схеме аббревиатурами, некоторые из которых я расшифрую по ходу повествования[22].

Некоторые исследователи считают, что в зрении так или иначе задействовано около 30 % всего объема мозга. Но что же делают все эти вычислительные центры? Эта система так сложна и многообразна, что моему мозгу не хватает когнитивной мощи охватить всю ее сразу. Поэтому я начну с двух наиболее изученных корковых областей: средней височной области (почти в центре рисунка), которая связана с восприятием движения и замечательной группы пятен в нижней височной коре, чьи клетки специализируются на распознании лиц.

СРЕДНЯЯ ВИСОЧНАЯ ОБЛАСТЬ: ПРИРОДНЫЕ ДАТЧИКИ ДВИЖЕНИЯ

Множество умнейших людей корпело над изучением работы нейронов в средней височной коре. Помните мой рассказ о том, как постдоки регистрировали электрическую активность клеток в латеральном коленчатом теле? Здесь происходит все то же самое: вы подводите микроэлектрод вплотную к нейрону, воздействуете на сетчатку различными видами визуальных стимулов и, отслеживая активность нейрона, пытаетесь выяснить, на какой именно стимул он реагирует. Так вот, исследования показали, что нейроны средней височной коры обладают свойствами, которые мы не обнаруживали ранее.

Прежде всего рецептивные поля средневисочных нейронов оказались намного больше, чем у нейронов сетчатки и даже у нейронов первичной зрительной коры. В зависимости от техники измерений их рецептивные поля в четыре – десять раз превышают в размере поля нейронов первичной коры V1. Это означает, что средневисочные нейроны больше нельзя рассматривать как зрительные пиксели; они занимаются более абстрактными вещами.

Ученые выяснили, что эти клетки делают кое-что удивительное. Большинство средневисочных нейронов избирательны в отношении направления: как и нейроны сетчатки, они сообщают остальному мозгу, что что-то движется в определенном направлении. Но из-за большого размера своих рецептивных полей они (в отличие от нейронов сетчатки) не локализуют движущийся объект – тот может находиться где угодно в довольно обширной области видимого мира, чтобы вызвать усиленное возбуждение. Однако эти нейроны обладают другими весьма полезными свойствами.

В пределах своих рецептивных полей средневисочные нейроны относительно неразборчивы. Они реагируют на движение не только одного большого объекта, но и множества маленьких точечных объектов. По причинам, в которые я не буду здесь вдаваться, нейроны сетчатки плохо реагируют на такой тип раздражителя. Можно подразнить средневисочный нейрон, показав ему облако точек, часть которых движется в одном направлении, часть – в обратном (обычно для генерации таких сложных стимулов мы используем специальную компьютерную программу). Так вот, средневисочный нейрон реагирует только в том случае, если решает, что точек, движущихся в предпочитаемом им направлении, больше, чем точек, движущихся в противоположную сторону.

Итак, эта клетка сообщает остальной зрительной системе, что что-то движется в определенном направлении, не уточняя, что именно движется и в какой именно точке пространства. Что еще любопытнее, некоторые средневисочные нейроны реагируют на движение частично невидимых объектов, например таких как барберполы – «цирюльничьи столбы», которыми цирюльники в прошлые века обозначали свои заведения. Барберпол – это вертикальный цилиндр, вращающийся вокруг горизонтальной оси. Но из-за того, что на цилиндр нанесен узор из косых линий, при вращении создается впечатление, будто линии движутся вверх (или вниз, в зависимости от направления вращения). Разумеется, это зрительная иллюзия; на самом деле каждая точка на поверхности цилиндра описывает абсолютно горизонтальный круг вокруг оси вращения. Специализированные лабораторные эксперименты с барберполом показали, что именно средневисочные нейроны обнаруживают это несуществующее движение полос вверх.

Еще одна очень важная функция средневисочных нейронов состоит в том, что многие из них чувствительны к расстоянию до видимого объекта. Мозг вычисляет расстояние посредством сравнения того, куда именно на сетчатку обоих глаз падает изображение объекта. Если объект находится далеко, его изображение падает на обе сетчатки практически в одном и том же месте. Чем ближе находится объект, тем больше это расхождение. Средневисочные нейроны (и нейроны в некоторых других областях) чувствительны к этой разнице во входных сигналах из обоих глаз. При этом они реагируют только на объекты, находящиеся на определенном расстоянии от смотрящего. Более того, избирательность к расстоянию сочетается у них с избирательностью к направлению (о которой мы говорили выше). Другими словами, отдельный средневисочный нейрон может реагировать, например, только на объекты, которые движутся слева направо на расстоянии плюс-минус шесть метров. Будучи всеядными в отношении размера стимула, во всем остальном нейроны этой зрительной зоны чертовски привередливы.