Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия - Ричард Маслэнд

На рисунке ниже показаны многие типы клеток, присутствующие в типичной сетчатке млекопитающих. Почему многие, а не все? Потому что уже после создания этого рисунка были открыты новые типы. Тем не менее этот рисунок хорошо иллюстрирует всю сложность нервной системы. Обнаружение такого количества разнообразных типов нейронов кардинально изменило наши представления о том, как функционирует сетчатка глаза: если раньше мы считали, что для понимания работы сетчатки нам достаточно исследовать несколько основных ее составляющих и их комбинаций, то теперь мы встали перед необходимостью изучить около сотни различных микросхем.

Лаконичная максима Стива Куффлера оказалась как нельзя более верной: изучая конкретное, мы действительно узнали кое-что важное об общем – то, что наша нервная система намного разнообразнее и, следовательно, гораздо сложнее в численном плане, чем предполагалось раньше. И узнали мы это, считая нейроны сетчатки.

Давайте на минутку остановимся и спросим: что дала нам эта многотрудная работа? Прибыль такова: мы выявили фундаментальный принцип обработки зрительной информации, состоящий в том, что визуальное изображение раскладывается сетчаткой примерно на 30 параллельных потоков сигналов, каждый из которых сообщает мозгу о конкретном аспекте видимого мира. Другими словами, мы воспринимаем видимый мир как совокупность 30 различных параметров, из которых в настоящее время нам известны лишь некоторые: края (контуры), освещенность, движение и цвет. Такой набор из 30 закодированных сигналов передается в мозг о каждой точке видимой картины. Кроме того, вскоре мы поговорим про замечательный набор простых детекторов на входе зрительного проводящего пути в кору мозга. Например, клетки первичной зрительной коры реагируют на такие точные стимулы, как края строго определенной ориентации.

Но насколько все эти знания продвигают нас к нашей конечной цели – ответу на вопрос, как мы узнаем в толпе знакомое лицо, которое может отображаться на сетчатке в сотнях тысяч различных вариантов?

Начиная с первичной зрительной коры, расположенной в задней части мозга, перед нами, как перед древними мореплавателями, простирается таинственный мозговой ландшафт с несколькими известными нам островами, которые мы в какой-то мере исследовали и нанесли на карту, и огромными неизведанными территориями – белыми пятнами на карте, представленной на странице 129, – которые нам еще только предстоит изучить. Но каким образом мы узнали о зрительных областях мозга то немногое, что мы знаем? В основном благодаря экспериментам: записывая электрические сигналы нейронов посредством микроэлектродов или сканируя активность нейронов с использованием технологий визуализации. Так, экспериментальным путем было обнаружено, что в мозге существуют конкретные области, отвечающие за распознавание образов и, в частности, за распознавание видимых объектов, таких как лица (дальше мы поговорим об этом более подробно). Но на сегодняшний день наши знания напоминают отдельные острова на карте – разрозненные факты, которые только-только начинают соединяться не вполне еще четкой сюжетной линией.

Вторая часть книги будет посвящена этой начавшей формироваться сюжетной линии, которую сегодня развивают некоторые ведущие ученые в области нейробиологии и компьютерных наук. Такой подход к пониманию зрительной системы отличается от традиционного, постулирующего иерархию все более специализированных микросхем и не рассматривающего вопрос о том, что именно они собой представляют. Это одна из первых серьезных попыток связать имеющиеся данные в единое целое.

Итак, мы составили примерное представление о выходе из сетчатки: о том, какие зрительные сигналы она передает в мозг. Но что происходит дальше? Можем ли мы картировать маршрут каждого из 30 типов сигналов к их конкретным местам назначения в головном мозге? Оказывается, да, можем – хотя и не для всех. На сегодняшний день мы сумели узнать, куда ведут многие из этих сигнальных путей и что именно происходит в некоторых пунктах назначения. В этой главе я расскажу о нескольких областях обработки зрительной информации в мозге и более подробно остановлюсь на зрительной коре, ключу к загадке распознавания объектов.

ПЕРВЫЕ СТАНЦИИ

Выходные сигналы с сетчатки по аксонам ганглионарных клеток направляются в два основных места назначения в мозге[20]. Одно из них – латеральное коленчатое тело (ЛКТ). Второе – верхнее двухолмие. Ранние анатомы дали этой структуре такое название, потому что она представляет собой два выступа («холмика») на задней поверхности среднего мозга. Как вы могли догадаться, если есть верхнее двухолмие, должно быть и нижнее – эти два нижних выступа ответственны за слух.

Насколько нам удалось выяснить, верхнее двухолмие отвечает в основном за ориентацию зрения. Получая потоки сигналов с сетчатки, эта структура заставляет нас обратить внимание на конкретное место в видимом мире, откуда поступили заинтересовавшие ее сигналы. Если стимулировать электричеством какую-либо точку в одном из холмиков, животное поворачивает голову и глазные яблоки в направлении определенной точки в поле зрения. Повреждение верхнего двухолмия приводит к тому, что животное игнорирует часть поля зрения: происходящее в этой зоне никогда больше не привлекает его внимания.

К сожалению, у нас нет возможности узнать о субъективном зрительном опыте пациентов с поврежденным верхним двухолмием. Поскольку эта структура расположена всего примерно в одном сантиметре над мозговыми центрами, критически важными для сознательной жизни, практически не бывает случаев, чтобы черепно-мозговая травма затронула только верхнее двухолмие и оставила невредимыми нижележащие структуры. Почти всегда повреждаются и эти важнейшие области, а в таких случаях игнорирование части поля зрения – наименьшая из проблем, с которыми сталкивается человек.

Верхнее двухолмие содержит массу интересных нейронных схем со множеством интернейронов и множеством входящих и исходящих нервных путей, связывающих его с другими областями мозга. На самом деле двухолмие имеет слоистую структуру, причем некоторые его слои получают сигналы от слуховой, а не от зрительной системы. Эти слои также отвечают за ориентацию зрения – но они направляют ваш взгляд на источник звука, а не на визуальный стимул. Даже если вы услышите звук с закрытыми глазами, верхние двухолмия все равно заставят вас посмотреть в его сторону. Дело в том, что в природе зрительные и слуховые сигналы часто исходят из одного источника: например, хлопанье крыльев или резкий крик могут свидетельствовать о приближающемся птеродактиле. Синергия зрительного и слухового сигналов позволяет максимально быстро и точно определить местонахождение опасного хищника.