Восхождение на гору Невероятности - Ричард Докинз

Действие калейдоскопа основано на повторах событий в пространстве. Непредсказуемые изменения копируются на все четыре стороны. Но, в зависимости от количества зеркал, осей может быть не четыре, а сколько угодно. Эффект мутации тоже может повторяться в разных отделах организма, хотя сама мутация – это единичное изменение. Считайте это еще одним примером закономерности мутаций, помимо тех, о которых шла речь в главе 3. Сколько будет повторов – зависит от особенностей эмбрионального развития. Мы рассмотрим различные калейдоскопические картины в эмбриологии. Мой интерес к калейдоскопической эмбриологии подогрели опыты с селекцией биоморфов и особенно результаты внедрения “зеркал” в программу “Слепой часовщик” (см. ниже). Не красоты ради я привожу здесь столько иллюстраций с биоморфами и прочими компьютерными тварями.

Начнем с симметрии, а точнее – с ее отсутствия. Мы сами, как и большинство знакомых нам животных, в целом симметричны, пусть и с некоторыми изъянами, поэтому мы нередко забываем о том, что далеко не всем живым созданиям присуща симметричность. Асимметричны, в частности, отдельные группы Protozoa (одноклеточных организмов) – как их ни разрежь, не получишь двух одинаковых или зеркально отображающих друг друга частей. Как скажется мутация на идеально симметричном животном? Чтобы это понять, лучше всего обратиться к компьютерным биоморфам.

Четыре биоморфа на рис. 7.1а – это мутанты одного и того же вида, полученные в процессе эмбрионального развития, на которое не наложено ограничение со стороны симметрии. Симметричные формы не запрещены, просто нет цели создать именно их. Мутация просто меняет форму биоморфов, эффекта калейдоскопа и зеркальных отображений не наблюдается. Но взгляните на другие биоморфы (рис. 7.1.b). Здесь тоже показаны варианты мутаций одного вида, однако в эмбриональное развитие включено правило симметрии – в программу добавлено требование зеркального отражения относительно средней оси тела. Мутации могут затронуть что угодно, в том числе асимметричные биоморфы, но любые изменения в левой половине зеркально воспроизведутся справа. Такие формы выглядят более “жизненными”, чем асимметричные картинки на предыдущем рисунке.

Рис. 7.1. Количество “калейдоскопических зеркал” накладывает ограничения на вид и симметрию биоморфов.

Казалось бы, требование симметрии накладывает серьезные ограничения на “творческие” возможности эмбрионального развития, это своего рода барьер. Вообще‐то так и есть – раз без каких‐либо запретов зарождаются как симметричные, так и асимметричные формы, то в сумме форм получится больше. Но в этой главе мы увидим, что ограничение по симметрии дает противоположные результаты и на самом деле обогащает коллекцию эмбрионов. Проблема в том, что при эмбриональном развитии, на которое не наложены ограничения, надо перебрать несметное множество форм, прежде чем найдется одна симметричная. Но и тогда долгожданной симметрии в будущем угрожают мутации. При обязательном стремлении к симметрии, независимо от прочих возможных изменений, эмбриональное развитие, на которое действует такое ограничение, будет более продуктивным, да и глазу приятнее. Вам не придется тратить уйму времени на сортировку бесполезных несимметричных форм, что было бы неизбежно при ничем не ограниченном эмбриональном процессе.

По правде говоря, большинство живых существ, включая и нас с вами, не отличается идеальной симметричностью левой и правой сторон. Сама по себе красота – не главное, поэтому возникает резонный вопрос: чем так уж хороша зеркальная симметрия c практической точки зрения? Среди зоологов есть приверженцы выдвинутой в восемнадцатом веке теории “плана строения” (Bauplan), согласно которому развиваются анатомические особенности животных, в том числе симметричность тела. Bauplan – это чертеж или план по‐немецки[19]. Считается, что в иностранной речи больше значительности – как язвительно заметил сэр Питер Медавар, “словно из глубин Рейна раздаются трубные звуки”. Но, строго между нами, в самом слове “план” скрыта насмешка, ибо оно подразумевает как раз упрощенный, механический перенос, взаимно-однозначное соответствие строения проекту, что, с точки зрения генетики, оскорбляет тех самых фанатов термина Bauplan в лучших чувствах. Мне гораздо симпатичнее англо-саксонская простота моего коллеги, доктора Генри Беннета-Кларка, который сказал, когда мы обсуждали эту тему: “На все вопросы ответ один – естественный отбор, хотя и не всегда это что‐то проясняет”. Разумеется, каждый вид выигрывает от зеркальной симметрии по‐своему, но доктор Беннет-Кларк формулирует базовый принцип, который касается того, о чем сейчас пойдет речь.

Как правило, животные либо сами червеобразны, либо происходят от червеобразных предков. Вдумайтесь, что за существо такое – червь; на одном конце (с которого поступает пища) у него рот, а на другом – задний проход, откуда должны исторгаться отходы пищеварения, иначе пришлось бы их съедать. Так определяются передняя и задняя стороны. Далее, верх и низ обычно также различаются в немалой степени, хотя бы из‐за действия земного притяжения. В частности, многие животные передвигаются по твердой поверхности – по суше или морскому дну. Как ни крути, разумно было бы, чтобы ближайшая к земле часть тела животного отличалась от той, что обращена к небу. Стало быть, дорсальный (спинной) и вентральный (брюшной) отделы неодинаковы и, раз уже известно, где перед и зад (голова и хвост), можно определить, где левая сторона, а где правая. Но почему левая и правая половины должны быть зеркальным отображением друг друга? А почему бы и нет? Понятно, почему несимметричны зад с передом и верх с низом, но нет ни одной веской причины полагать, что самая подходящая форма для левой стороны не подойдет наилучшим образом и для правой. Напротив, если для левой половины тела можно выбрать оптимальную форму, то логично предположить, что и для правой она окажется оптимальной. Точнее, любое существенное отклонение от зеркальной симметрии может привести к тому, что животное, вместо того чтобы идти из одной точки в другую кратчайшим путем, начнет нарезать круги.

Поскольку, неважно почему, параллельное – синхронное и симметричное – развитие левой и правой сторон предпочтительно, более выгодным становится “калейдоскопический” эмбриональный процесс с единственным “зеркалом” посередине. Сколько‐нибудь полезные новые мутации будут автоматически воспроизводиться слева и справа. Какова же альтернатива развитию по калейдоскопическому механизму? Поначалу в генетической линии может обнаружиться выгодное изменение – скажем, слева. До следующей такой же мутации сменится еще много асимметричных поколений. Очевидно, калейдоскопический процесс имеет преимущества. Видимо, калейдоскопический процесс эмбрионального развития с устойчивыми – и в то же время продуктивными – лимитирующими факторами благоприятен для естественного отбора определенного типа.

Это вовсе не означает, что не встречается асимметрия левой и правой сторон. Бывает, что мутации сильнее проявляются с одной стороны. Иногда по ряду причин асимметричные мутации даже желательны – скажем, брюшко рака-отшельника должно быть приспособлено к форме витой раковины, – поэтому естественный отбор к ним благосклонен. В 4 главе мы говорили о камбаловых рыбах (рис. 4.7), к ним относятся собственно камбала, морской язык и палтус. Некогда левый бок камбалы оказался у нее внизу, и левый глаз переместился на прежний правый бок, превратившийся в верхнюю часть туловища. Такой же перестройке подверглись и морские языки, только некоторые их виды лежат на правом боку, что указывает на вероятность, хотя и не стопроцентную, независимого формирования этой анатомической особенности. Изначально левый бок камбалы выполнял функциональную роль нижней, придонной стороны – как и следовало ожидать, он стал более плоским и обрел серебристую окраску. Бывший правый бок – на практике верх туловища – обращен к небу, поэтому он выпуклый и пестрый, под цвет дна. Унаследованные от предков дорсальная (спинная) и вентральная (брюшная) зоны поменяли свою функциональную роль и стали левым и правым боками. Соответствующие этим сторонам спинной и анальный плавники стали почти одинаковыми, просто левым и правым, хотя у других рыб они, как правило, выглядят совершенно по‐разному. Заново обнаруженная зеркальная (право-левая) симметрия у камбаловых рыб подчеркивает могущество естественного отбора в противовес универсальным и нерушимым анатомическим планам[20]. Любопытно было бы взглянуть – и это осуществимо, – воспроизводятся ли автоматически проявления мутаций у камбалы слева и справа (спереди и сзади, если по‐старому). Или они все еще воспроизводятся одинаково на прежних левой и правой сторонах, то есть сверху и снизу? Почему столь различны оказались серебристая и пестрая стороны туловища камбалы – вопреки неблагоприятному старому эмбриональному калейдоскопу или при содействии нового, благоприятного? В любом случае ответ на этот вопрос подтверждает, что можно говорить о “благоприятном” и “неблагоприятном” для эволюции эмбриональном развитии. И еще раз спрошу: можно ли предположить, что существует естественный отбор более высокого уровня, который делает эмбриональное развитие еще “более дружественным” для определенных направлений эволюции?