Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия - Ричард Маслэнд

Сам Хебб не слишком зацикливался на синаптической пластичности. Это был всего лишь принцип, инструмент для построения его теорий восприятия и памяти. Только в XXI в. синапс обрел совершенно конкретные «плоть и кровь». Мы в мельчайших подробностях изучили его строение (сегодня, если хотите, вы можете распечатать модель синапса на 3D-принтере и поставить ее на рабочий стол); мы знаем, какую информацию он передает, с помощью каких веществ, а также знаем десятки типов этих веществ, каждый из которых выполняет конкретную функцию.

В 1949 г. Хебб ничего этого не знал. Синапс лишь недавно стал намного бо́льшим, чем просто постулатом, который должен был быть верным исходя из его объяснительного значения, но не имел прямых доказательств. Проявив чудеса научной прозорливости, Хебб теоретически предположил, что синаптические связи могут модифицироваться и что это свойство может лежать в основе памяти. К началу 1970-х исследователи обнаружили, что изменение силы синаптической связи можно наблюдать в одной из подсистем мозга при помощи довольно простого лабораторного оборудования. Наблюдаемый ими феномен они назвали долговременной потенциацией. (Когда ученые не уверены в интерпретации полученных результатов, они прибегают к таким вот расплывчатым «рабочим» терминам. В данном случае термином «долговременная потенциация» просто описывалось то, что происходило в экспериментах определенного типа. Никто не осмелился назвать это «синаптическим обучением» или чем-то подобным.)

Суть долговременной потенциации (ДП) состояла в том, что многократное возбуждение реального синапса вело к устойчивому усилению синаптической передачи между двумя нейронами в течение нескольких часов и даже дней после стимуляции. Это было именно тем, что постулировал Хебб: нейроны соединяются, если вместе возбуждаются. После этого концепция синапса Хебба и связанные с ней теории породили целую волну исследований. Сегодня поиск в интернете по запросу «долгосрочная потенциация» выдает 13 800 опубликованных статей. В 2000 г. Эрик Кандел получил Нобелевскую премию за открытия, касающиеся синаптической пластичности.

Впервые феномен ДП в лабораторных экспериментах был обнаружен норвежским физиологом Терье Лёмо. В 1966 г. Лёмо опубликовал простое, но точное его описание, за которым в начале 1970-х последовала серия скрупулезно детализированных работ, написанных Лёмо в соавторстве с Тимоти Блиссом и другими. Исследователи изучали проводящие пути в зоне зубчатой извилины в гиппокампе кроликов. Преимущество этой зоны (которая, судя по ее названию, напоминала ранним анатомам форму зуба) в том, что нейроны и их отростки здесь хорошо различимы и доступны для стимуляции, а электростимуляция их аксонов возбуждает известную группу постсинаптических нейронов.

Лёмо и его коллеги обнаружили, что воздействие на пресинаптические волокна (находящиеся перед синапсом) несколькими пачками высокочастотных стимулов вызывало усиление ответа постсинаптических клеток (находящихся после синапса) на протяжении длительного периода времени – нескольких часов или даже дней. Последнее и было самым интригующим, поскольку до сих пор все наблюдаемые нейронные события продолжались в пределах нескольких миллисекунд. Было очевидно, что механизм долговременной потенциации с его устойчивыми изменениями открывал возможность пролить свет на то, как работает наша память.

ВРЕМЕННОЕ ЗАТМЕНИЕ НЕЙРОННОЙ СЕТИ

Я надеюсь, что сумел передать вам, насколько меня восхищает дерзость научного мышления Хебба, который в 1949 г. теоретически описал то, что мы сумели эмпирически подтвердить лишь несколько десятилетий спустя. В 1940-х гг. идея «клеточного ансамбля», или «нервной сети», находилась далеко за рамками воображения ранних нейробиологов, которые были озабочены изучением простых рефлексов – проводящих путей из нескольких нейронов, передающих информацию только в одном направлении. Никто не предполагал существование более сложных сетей (несмотря на то, что на эту возможность намекали рисунки некоторых ранних нейроанатомов). Никому не приходило в голову, что отдельные синапсы могут обладать памятью. И уж тем более никто не пытался объяснить – в одном постулате – нашу способность к распознаванию объектов и устойчивость отдельных воспоминаний при отсутствии части мозга, как это сделал Хебб своей теорией ансамблей клеток.

Кроме того, у Хебба отсутствовали преимущества того концептуального багажа, который имеется в наши дни благодаря развитию компьютерных и информационных технологий. Сегодня большинство мало-мальски образованных людей слышали об искусственных нейронных сетях и машинном обучении. Мы достигли значительного прогресса в этих областях, научились создавать нейронные сети, способные делать такие фантастические вещи, как предсказывать эпидемии до их возникновения или моделировать эволюцию звезд.

У Хебба не было ничего из этого. В 1949 г. исследователи знали, что повреждение определенных частей мозга ведет к нарушению определенных способностей, но никто не осмеливался высказывать настолько детальные предложения о механизме памяти или о связи мозга и восприятия. Хебб совершил прыжок в будущее, сформулировав идеи, в которых мы лишь сейчас начинаем понемногу разбираться.

Как оказалось, он прыгнул в будущее слишком далеко. О его идее нейронных сетей забыли почти на десятилетие. Примерно в начале 1960-х гг. ее подхватила зарождавшаяся область компьютерных наук. Тогда же было сделано несколько интересных изобретений в духе Хебба, наиболее любопытным из которых являлась кибернетическая модель «перцептрон» (подробнее о ней мы поговорим в главе 10). Но к тому времени вышедшая в 1949 г. книга Хебба о клеточных ансамблях уже стала «устаревшей», не будучи написанной на квазиматематическом языке компьютерных наук.

Кроме того, существовало несколько весомых препятствий тому, чтобы извлечь пользу из теорий Хебба. Во-первых, чтобы понять, как работает восприятие, необходимо было ответить на новые, обусловленные знанием о клеточных ансамблях вопросы. Прав ли Хебб в том, что существует континуум от простых до сложных форм восприятия? Как именно соединяются между собой клеточные ансамбли, чтобы обеспечить восприятие более сложных объектов (например, лиц) и далее репрезентацию абстрактных образов? Действительно ли существуют клеточные ансамбли, представляющие не только объекты, но и мысли? И как все это соединено с действием? Но, как я уже сказал, выстраивание таких теоретических конструкций одной только силой разума – колоссальная по сложности задача (намного более сложная, чем экспериментальная работа, где задача разбивается на мелкие части). Кроме того, как и большинство первопроходцев, Хебб старался развить свои идеи по максимуму, насколько хватало полета мысли. Он выдвинул интригующее предположение о реверберирующей (отражательной) активности в клеточных ансамблях, но оно оказалось не таким жизнеспособным, как синапс Хебба. Это и другие расширения его теории только отвлекали внимание от сути.

Вторым серьезным препятствием, которое в конечном итоге заставило многих нейробиологов, включая меня, сосредоточиться на более приземленном биологическом подходе, было отсутствие (даже на горизонте) экспериментальных инструментов для изучения распределенных нейронных систем, чьи элементы (нейроны) по определению разбросаны по всему мозгу. В то время мы были рады и тому, что у нас была возможность наблюдать за одним нейроном зараз. Я описал вам этот трудоемкий процесс, который позволял изучать поведение в лучшем случае полудюжины нейронов в день. Отсюда до наблюдения за целой нейронной сетью, охватывающей обширные области мозга, было все равно что от земли до неба. Поэтому я и многие мои коллеги решили оставить теоретическое поприще когнитивной нейронауки и переквалифицироваться в (нейро-) биологов, занявшись изучением элементарных основ восприятия. Вы уже знаете о результатах нашей работы: благодаря ей мы теперь довольно хорошо представляем, какая информация и в каком виде поступает из глаз в головной мозг. Но как узнать, что происходит дальше? Как ни странно, здесь нам на помощь приходят искусственные нейронные сети.