Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия - Ричард Маслэнд

Очевидно, что этому есть простое объяснение: благодаря практике человек учится лучше сосредотачивать внимание на своих тактильных ощущения или на музыке Баха. Однако здесь также задействован более глубокий и тонкий механизм перцептивного обучения, который и интересовал Хебба – а именно способность нейронов сенсорной системы настраиваться на восприятие определенного стимула. На самом деле еще в 1949 г., до появления компьютерных наук, Хебб пришел к выводу, что реорганизация нейрональных связей в ответ на закономерности природного мира является не просто сладкой глазурью на торте, а фундаментальной основой всего восприятия.

Мы уже встречались с примером такой закономерности, когда говорили о том, как мы учимся видеть линию. Мир содержит множество визуальных событий, которые характеризуются таким свойством, как избыточность. Посмотрите в окно: в ясный день голубое небо выглядит примерно одинаковым во всех точках. Это и есть избыточность в техническом смысле – одинаковость стимула от точки к точке создает поток одинаковых зрительных сигналов. Это касается и более сложных объектов. Большинство точек на кузове красной машины, скорее всего, будут окружены такими же красными точками, то есть также будут генерировать избыточные визуальные сигналы.

Теперь представьте себе лес, телефонный столб или здание. Все эти три объекта содержат такой важный признак, как прямые линии. Прямая линия также избыточна: если взять любую точку на линии, соседняя с ней точка с довольно большой вероятностью (выше, чем при чистой случайности) будет располагаться на той же линии. В то же время некоторые соседние точки будут находиться в стороне и генерировать другой сигнал. Таким образом, линия по сравнению с ясным голубым небом избыточна лишь частично – в одном направлении, а не во всех направлениях, как в случае неба, – но фундаментального принципа это не меняет. На самом деле в нашем мире очень мало визуальных явлений, которые не являются избыточными. Как уже говорилось выше, по-настоящему неизбыточная визуальная сцена напоминала бы снежащий телеэкран.

Избыточность имеет огромное значение в свете тех требований, которые зрение предъявляет к головному мозгу. Она означает, что мозгу не нужно анализировать каждый пиксель видимой картины. Мозг может выявить в ней имеющиеся регулярные паттерны и закономерности и, опираясь на них, предсказать содержание многих соседних пикселей. Тем самым мозг сэкономит массу времени и сил – ведь закономерности (представленные соответствующими ансамблями клеток) известны ему заранее. Это важнейший общий принцип функционирования биологических сенсорных систем. Мы уже видели его в действии в контексте восприятия краев и столкнемся с ним снова в контексте восприятия таких сложных объектов, как лица.

Размышление об этих закономерностях и навело Хебба на мысль о клеточных ансамблях. Регулярный паттерн (например, линия) одновременно активизирует соответствующую группу нейронов в коре мозга. Повторное восприятие такого паттерна усиливает синаптические связи между этими нейронами, в итоге образующими клеточный ансамбль. Отныне активизация на сетчатке, скажем, трех расположенных в ряд пикселей вызывает возбуждение всего линейного ансамбля – то есть, по сути, мозг предсказывает, что следующие пиксели также будут расположены на этой линии. Конечно, предсказание не всегда будет верным: линия может резко отклониться в сторону, поэтому мозг оценивает вероятность предсказанного события. Но, поскольку видимый мир в основном состоит из регулярных паттернов и закономерностей, предсказания чаще всего сбываются, что с каждым разом повышает эффективность перцептивного прогнозирования.

Говоря иначе, наше восприятие в значительной мере предопределяется нашим предыдущим опытом. Я имею в виду не только то, что вы ожидаете увидеть определенные объекты в определенных контекстах – например, своих братьев и сестер в родительском доме на Рождество, – но и то, что на подсознательном, базовом уровне даже самые простые элементы сенсорных ощущений создаются в той же мере, в какой они реально регистрируются нашими глазами, ушами, кожей или носом.

Один из моих экспериментов в Университете Макгилла как раз демонстрировал примитивную форму таких «созданных» мозгом ощущений. Я изучал феномен, известный как эффект последействия движения. Этот эффект возникает, если в течение длительного времени смотреть на какой-нибудь движущийся узор, а затем посмотреть на тот же узор, но уже неподвижный: у вас создается ощущение, будто узор движется в противоположном направлении. Другое название этого постэффекта – «иллюзия водопада»: если какое-то время смотреть на водопад, а затем перевести взгляд на окружающий неподвижный пейзаж, вам будет казаться, что он движется вверх.

Этот вид оптической иллюзии известен давно. Но мой эксперимент показал кое-что интересное – что эффект последействия движения может сохраняться в течение нескольких дней. Это было важным открытием, поскольку означало, что причина была не в усталости нейронов – как, например, в том случае, когда вы какое-то время смотрите на яркий свет, а затем видите темные круги перед глазами, – а в более стойком изменении восприятия. Я также обнаружил, что этот постэффект был связан исключительно с первоначальным стимулом. Во всем остальном восприятие у испытуемого оставалось абсолютно нормальным, но, когда он смотрел на тот самый узор (прежде двигавшийся, а теперь неподвижный), ему по-прежнему казалось, что орнамент перемещается в противоположном направлении.

Другое мое открытие еще более примечательно: эффект последействия оказывается продолжительным только в том случае, если стимул падает на ту же часть сетчатки, что и раньше. Поскольку визуальные центры мозга организованы в виде карты, вышеописанное изменение зрительного восприятия происходит именно на этом простом уровне сенсорной системы, а не на уровне ожиданий, сознания и т. п. Участники эксперимента не осознавали, что их восприятие как-то изменилось – их зрение было абсолютно нормальным, пока они не обнаруживали странное движение у этого конкретного стимула. У испытуемых менялось – если хотите, «создавалось» – восприятие только этого конкретного объекта, причем очень конкретным и более-менее устойчивым образом в полном соответствии с тем, как это предсказывал Хебб.

Описанный мной феномен был несколько причудливым. Вы «видели» движение тестового стимула, зная, что никакого движения нет (чтобы убедиться в этом, достаточно было сравнить его положение с окружающими стационарными объектами). Это была забавная оптическая иллюзия и не более. Однако позже аналогичный эффект был обнаружен Чарльзом Гилбертом и его коллегами из Университета Рокфеллера, которые изучали дискриминационную чувствительность людей при выполнении такой важной в повседневной жизни перцептивной задачи, как определение местоположения линии в пространстве. Все это говорит о том, что значимое сенсорное восприятие может меняться под влиянием перцептивного опыта.

ДОКАЗАТЕЛЬСТВО КЛЮЧЕВОГО ПОСТУЛАТА ХЕББА

Так сложилось, что идеи Хебба о восприятии и познании не приобрели такой известности, как его постулат о синаптической пластичности (синапс Хебба). Впрочем, это вполне объяснимо: понять и принять эти теории было гораздо труднее, чем концепцию отдельного синапса – реально существующей структуры, которую в деталях можно было разглядеть под микроскопом. Учение же Хебба о восприятии на тот момент не поддавалось проверке. Это стало возможным только в начале XXI в., когда визуализация распределенных нейронных сетей перестала быть несбыточной мечтой.