Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия - Ричард Маслэнд

Хебб и его ученики первыми описали одно из интригующих проявлений этого феномена, которое они обнаружили с помощью так называемого метода стабилизации изображения на сетчатке. Хотя мы этого не осознаем, наши глаза постоянно совершают очень мелкие высокочастотные колебания, называемые «тремор глаз» (не путайте их с совсем другим явлением – скачкообразным движением глаз, когда мы сканируем визуальную сцену). Эти мелкие движения, которые мы даже не замечаем, играют важную роль в функционировании нашей зрительной системы. Чтобы стабилизировать изображение на сетчатке, Хебб и его команда сконструировали особые контактные линзы, из центра которых выходила тончайшая ножка с еще одной крошечной линзой на конце. Линза фокусировала тестовое изображение на сетчатке и таким образом устраняла эффект тремора глаз.

Большинство нейронов сетчатки и зрительных отделов мозга не очень интересуются стабильными объектами, которые не меняются и не движутся. Они активно отвечают на появление в поле зрения нового объекта, но, если в его изображении не происходит никаких изменений, перестают реагировать. Это полезное свойство, которое позволяет мозгу не тратить драгоценную энергию на то, что не несет новой информации. Его побочный и не очень полезный эффект состоит в том, что, если объект не движется, мозг попросту перестает его замечать. Тремор глаз в состоянии покоя противодействует этому, заставляя изображение постоянно перемещаться туда-сюда по сетчатке (повторю: эти движения слишком малы, чтобы мы их замечали), поэтому нейроны не перестают на него реагировать. Использованные Хеббом специальные контактные линзы устраняли эффект этих мелких движений глаз, при каждом движении сдвигая падающее на сетчатку изображение.

Как вы могли догадаться, при использовании экспериментальной контактной линзы изображение постепенно исчезало, так как в отсутствии тремора не происходило активации новых рецепторов. Но для Хебба самым интригующим результатом было не исчезновение изображения, а то, каким образом оно исчезало. Это не было хаотичным процессом, например, в виде превращения в беспорядочную россыпь точек. Стабилизированное изображение исчезало отдельными значимыми фрагментами. Сплошной квадрат мог исчезнуть сразу, но контурный квадрат сначала лишался одной стороны, затем еще двух, после чего исчезала последняя четвертая сторона.

Хебб предположил, что эти фрагменты кодируются группами одновременно активизирующихся нейронов в головном мозге. Он назвал эти группы, по сути, представлявшие собой базовую версию нейронной сети, ансамблями клеток. Кроме того, Хебб выдвинул гениальную идею относительно того, как образуются клеточные ансамбли, – этот механизм, в существование которого ученый верил, впоследствии был назван синапсом Хебба (чуть дальше мы поговорим о нем очень подробно).

Теория клеточных ансамблей Хебба дала два важных результата. Во-первых, она объясняла, почему восприятие происходит отдельными значимыми фрагментами. Изображение квадрата в мозге активирует четыре ансамбля клеток (по одному для каждой из четырех сторон), соединенных синаптическими связями. При этом вовсе не обязательно, чтобы эти четыре ансамбля физически располагались в мозге также в форме квадрата. (На самом деле эти базовые клеточные ансамбли и их ансамбли-мишени более высокого уровня могут быть распределены по всему мозгу.) Согласно разработанной Хеббом схеме, за восприятие таких простых элементов, как квадрат, отвечают самые базовые клеточные ансамбли, которые, в свою очередь, связаны между собой для восприятия более сложных объектов и даже для формирования мыслей и сознательной памяти. Этот конкретный квадрат представляет собой сенсорную репрезентацию из четырех линий, но через связь с другими клеточными ансамблями становится частью хранящегося в памяти образа квадрата.

В этой книге мы ограничимся рассмотрением простых форм восприятия, однако следует отметить, что клеточные ансамбли Хебба могут быть связаны не только с другими ансамблями того же типа (например, зрительными), но и с клеточными ансамблями, отвечающими за восприятие звуков, запахов или вкуса. Эмоции – еще одна важнейшая паутина таких ансамблей, которые хранят историю каждого человека и могут быть связаны с очень давними воспоминаниями. Понятно, что подобного рода ансамбли могут насчитывать сотни тысяч и даже миллионы взаимосвязанных нейронов, находящихся как близко, так и очень далеко друг от друга. Именно такие обширные паутины связей лежат в основе концептуальных и эмоциональных ассоциаций. Если вы читали Пруста, теперь вы понимаете, почему вкус печенья «Мадлен» вызвал у главного героя нахлынувшую волну воспоминаний о «потерянном времени».

Такая паутиноподобная ассоциативная организация – первое, что многим приходит на ум, когда мы слышим термин «нейронная сеть». И, если смотреть издалека, все множество связей в мозге действительно выглядит именно так. Но в этой паутине есть высокоспецифичные связи, и именно они обеспечивают основу зрительного восприятия.

Второе следствие теории Хебба не имело отношения к восприятию, но было не менее захватывающим. Его идеи объясняли удивительную устойчивость мозга к повреждениям. В 1937 г. монреальский хирург Уайлдер Пенфилд начал применять новую процедуру хирургического вмешательства для удаления очагов судорожной активности в головном мозге у больных эпилепсией. Эти очаги представляют собой участки коры с аномально активными нейронами, которые распространяют возбуждение на нормальные части коры и тем самым вызывают эпилептические припадки. Их удаление во многих случаях позволяет значительно сократить частоту приступов. Но если при резекции аномальных очагов затрагиваются сенсорные или моторные зоны коры, пациент может частично или полностью потерять зрение, слух, способность ходить или выполнять сложные движения какой-либо частью тела. Чтобы не допустить этого, Пенфилд во время операций на открытом мозге стимулировал электричеством различные части коры – при этом пациенты оставались в сознании и описывали свои ощущения, – чтобы точно локализовать специфические сенсорные и моторные области и не повредить их при удалении эпилептического очага.

В конце концов он составил функциональную карту коры мозга, обозначив на ней все идентифицированные сенсорные и моторные зоны. Однако значительная часть поверхности осталась на карте белым пятном. Пенфилд никак не мог определить функции этих областей (они остаются плохо изученными и сегодня). Тогда он обратился за помощью к Дональду Хеббу, чтобы тот попытался выяснить, к каким именно нарушениям приводит резекция поврежденных тканей в этих «молчащих» областях. Другими словами, если удалить конкретный сегмент в такой области, как это отразится на мыслительных и других способностях пациента? Пенфилд был уверен, что какие-то нарушения должны были возникать, но какие? При общении с пациентами после операции он практически не обнаруживал никаких изменений.

Ни один человек в здравом уме не может предположить, что такие большие участки мозга не выполняют никакой полезной функции в организме. Пенфилд хотел, чтобы Хебб узнал, что именно теряет человек вместе с потерей конкретного фрагмента мозговой ткани – даже если эти функциональные потери невозможно обнаружить при обычном общении. В последующие десятилетия исследования показали, что большинство поражений головного мозга действительно влекут за собой потери тех или иных функций. Но что впечатлило Хебба больше всего, так это то, что не терялось: поражения мозга, судя по всему, не вызывали потерю конкретных воспоминаний.