Игры тестостерона и другие вопросы биологии поведения - Роберт Сапольски

Технические детали возникновения доминантности самок у гиен см. в S. Jenks, M. Weldele, L. Frank, and S. Glickman, "Acquisition of Matrilineal Rank in Captive Spotted Hyenas: Emergence of a Natural Social System in Peer-Reared Animals and Their Offspring," Animal Behavior 50 (1995): 893; и в L. Frank, S. Glickman, and C. Zabel, "Ontogeny of Female Dominance in the Spotted Hyaena: Perspectives from Nature and Captivity," в P. Jewell and G. Maloiy, eds., "The Biology of Large African Mammals in Their Environment," Symposium of the Zoological Society of London 61 (1989): 127.

Я подчеркивал, что, хотя нормальный диапазон уровней тестостерона не слишком связан с агрессией, его значительное повышение, как при злоупотреблении анаболическими стероидами, все же повышает ее уровень. Недавнее исследование, в котором даже после такого повышения (примерно в пять раз выше нормы) не возникло последствий для настроения или поведения, – S. Bhasin, T. Storer, N. Berman, and colleagues, «The Effects of Supraphysiologic Doses of Testosterone on Muscle Size and Strength in Normal Men,» New England Journal of Medicine 335 (1996): 1.

Исследование, которое показало, что повышение уровня тестостерона у обезьяны среднего ранга стимулирует существовавшее до того агрессивное поведение: A. Dixson and J. Herbert, «Testosterone, Aggressive Behavior and Dominance Rank in Captive Adult Male Talapo in Monkeys (Miopithecus talapoin)», Physiology and Behavior 18 (1977): 539.

Демонстрацию того, что тестостерон укорачивает промежутки между потенциалами действия в нейронах, можно найти в K. KendrickandR. Drewett, "Testosterone Reduces Refractory Period of Stria Terminalis Neurons in the Rat Brain," Science 204 (1979): 877.

Билл Мартин, «Переходы», 1978

В такие дни у него болели все суставы. Начались дожди, и от влажности воспалились бедра и колени, особенно на месте застарелой травмы. Он ковылял через поле в поисках еды и, может быть, друга, чтобы посидеть вместе. Один за другим выпадали зубы, и добывать нормальную пищу становилось все труднее: иногда на то, чтобы утолить голод, уходило полдня. Он остановился, замявшись, на минуту потеряв направление. В юности он гонялся здесь за приятелями, дрался с ними и просто носился по полю.

Он вернулся на тропу. Из-за дерева вышли двое и направились навстречу. Он напрягся. Это были незнакомцы, не местные, но, в отличие от обычных новичков, они не тушевались. Это были уверенные в себе смутьяны. Они были заодно. Может быть, они были братьями.

Он испугался, задышал чаще. Поскреб внезапно зачесавшееся плечо. Посмотрел вниз, не встречаясь глазами с приближающимися пришельцами, и почувствовал волну облегчения, когда они прошли мимо. Но она длилась недолго – они вдруг развернулись, и ближайший сильно пихнул его. Он попытался упереться больной ногой, но она подломилась под ним. Он завизжал от страха. Они кинулись на него, перед глазами промелькнуло что-то острое, и с резкой болью он почувствовал порез через всю щеку, а потом сзади, на спине. Все закончилось за секунду, и они убежали, оставив его на земле, – второй еще больно дернул его за хвост.

Как уже обсуждалось в предыдущих очерках, почти 20 лет я каждое лето проводил в лугах Восточной Африки, изучая поведение и физиологию диких павианов. Это умные животные с ярким характером, которые живут по 20–25 лет, организуясь в большие социальные группы. С ними мне довелось испытать ужас смертности в миниатюре – я видел павианов, которые когда-то были грозой саванны, а теперь, скрюченные артритом, отставая, тащились в хвосте стаи; я вздрагивал, видя, как одряхлел самец, с которым мы оба были взрослеющими юными приматами в 1970-х, когда я начинал работу. Они старели на моих глазах.

Когда поседело мое племя, мне выпала возможность разобраться, как влияет качество прожитой жизни на качество поздних лет. Иногда я наблюдал поведение пожилых самцов, которое на первый взгляд кажется необъяснимым, загадочным. Но оно несет важный урок о том, как привычки всей жизни могут обернуться против своего носителя.

Как говорилось в очерке «Юные и безрассудные», большинство сообществ приматов Старого Света, в числе которых и павианы, – матрилокально: самки проводят всю жизнь, окруженные родственницами, в той стае, в которой родились. Самцы же обычно оставляют «родное» племя примерно в возрасте полового созревания, отправляясь в неизведанные края попытать счастья в новой стае. Это распространенная для большинства социальных видов схема: один из полов мигрирует, чтобы избежать близкородственного скрещивания. И, как обсуждалось в том очерке, удивительное свойство таких миграций у приматов в том, что они добровольны, в отличие от многих других видов, у которых главный производитель вытесняет молодых самцов при первых признаках полового созревания, то есть при первых признаках конкуренции. Приматы уходят добровольно: они чувствуют этот зов, эту тягу к странствиям, и им нестерпимо хочется оказаться где угодно еще, только не в знакомой и надоевшей родной земле.

Они уходят, постепенно приживаются в новой стае – начинают на периферии, подчиненными и одинокими, но потом образуют дружеские связи и взрослеют. Это период жизни, наполненный опасностями и возможностями, страхами и волнением.

Иногда стаю меняет и самец павиана в расцвете сил. Это чисто карьерный ход: сильный соперник только что захватил лидирующую позицию в иерархии и явно собирается там задержаться; несколько самцов, сговорившись, сместили тебя с твоей позиции; случился стратегический провал – самое время попробовать подняться по карьерной лестнице в другой стае.

Но и я, и другие исследователи наблюдали, как иногда стаю меняют старые самцы. На первый взгляд это кажется бессмысленным: старость не лучшее время, чтобы провести его в саванне одиноким, беззащитным, в переходном периоде – когда уже ушел из одной стаи, но еще не прижился в другой. Органы чувств уже не так восприимчивы, мышцы не так крепки, кругом хищники. Риск гибели для молодого павиана в период миграции возрастает от двух до десяти раз – представьте, каково будет пожилому животному.

Миграции в старости выглядят еще парадоксальнее, если представить себе, что ждет павиана дальше, даже если ему удастся безопасно переселиться в новую стаю. Он перебрался в мир чужаков, с новыми социальными и экологическими правилами – кто из крупных самцов может проявить внезапную агрессию, а с кем рядом можно расслабиться? На каких деревьях есть шанс найти плоды в самую жестокую засуху? Новые требования оказываются еще жестче, если учитывать когнитивное старение: в старости сохраняется «кристаллизованное» знание – память о фактах и их применении привычным способом, но угасает «гибкое» знание – усвоение новой информации и способность импровизировать, находить ей новое применение. Это не самое удачное время, чтобы учиться новым трюкам.

Физическая уязвимость, привязанность к привычному, важность непрерывности. Все это говорит, что попытки строить новую жизнь в старости для павиана – полное безумие. Зачем они вообще это делают?