Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия - Ричард Маслэнд

Но постойте! Как же тогда ястреб ловит неприметных пятисантиметровых мышей среди стерни на сжатом поле? Нет никаких сомнений в том, что он видит гораздо лучше, чем мы. Как разрешить это кажущееся противоречие?

Я не ставлю под сомнение наблюдения орнитологов. Но на мой взгляд, главная причина превосходного зрения ястреба в том, что он хорошо видит всей сетчаткой, а не только ее центральной частью. Доказательством тому может служить количество и распределение нейронов сетчатки. Колбочковые клетки у ястреба не могут быть расположены намного плотнее, чем у нас: есть предел тому, сколько рецепторов можно втиснуть в ограниченное пространство. Но что действительно определяет остроту зрения, так это плотность ганглионарных клеток, а не колбочек.

Ключевой принцип состоит в том, что разрешение любой системы передачи информации ограничено плотностью размещения наименее густо расположенных элементов в системе. В сетчатке глаза – человека или ястреба – такими элементами являются ганглионарные клетки, которые составляют всего несколько процентов от общего количества нейронов в любом глазу. Известно, что у большинства животных их плотность резко снижается на периферии сетчатки. У ястребов такой перепад гораздо слабее выражен. На самом деле количество ганглионарных клеток в сетчатке ястребов в несколько раз превышает таковое у людей – около восьми миллионов по сравнению примерно с одним миллионом у среднестатистического человека. И эти ганглионарные клетки занимают у ястреба меньшую площадь. Да, у ястребов толстый зрительный нерв, но это им не мешает, потому что они больше используют движения головы, чем движения глаз.

Каким образом задействуются все эти ганглионарные клетки? Прежде всего в ястребином глазу, как у многих других птиц, имеется две области острого зрения – центральные ямки, одна из которых находится в центре, а другая – чуть сбоку (у нас всего одна). Но главное – это общее распределение ганглионарных клеток по сетчатке. У человека их плотность на дальней периферии составляет всего 1 % от их плотности в центре. У ястребов эта разница гораздо меньше – например, у пустельг периферическая плотность ганглионарных клеток составляет 75 % от центральной, то есть на периферии сетчатки у них насчитывается около 15000 ганглионарных клеток на квадратный миллиметр, тогда как у людей – всего 500. Если мы практически слепы на периферии, то ястребы – нет. Мыши трудно скрыться от их острого взора, способного сканировать полосу поля шириной в несколько метров.

Как я заметил несколько абзацев назад, неизвестно, как бы человеческому мозгу удавалось обрабатывать колоссальный поток зрительной информации, будь наше зрение одинаково острым по всей сетчатке. Похоже, ястребы находятся именно в такой ситуации – так как же они с этим справляются? Мы можем только догадываться, но ответ, скорее всего, кроется в том, что в их мозгу имеется мощнейший компьютер для обработки визуальных данных. Значительную часть ястребиного мозга занимает так называемое верхнее двухолмие – мозговая структура, которая также есть у людей. Пока мы не знаем, как именно работает эта нейронная система, но исходя из ее размера можем предположить, что она существенно превосходит в своей производительности подкорковые зрительные структуры человеческого мозга. Когда-нибудь, когда секреты обработки визуальной информации в зрительной системе птиц будут раскрыты, эти принципы могут быть применены и к искусственным системам обработки изображений. Создатели Adobe Photoshop, вам есть чему поучиться у пернатых!

Итак, мы выяснили, что лучше всего видим частью глаза с высокой плотностью нейронов. Но не все ганглионарные клетки сетчатки одинаковы. Это не стандартные фотоэлементы вроде тех, что используются в приборах («магических глазах»), которые обнаруживают проникших в ваш дом грабителей или не дают закрыться дверям лифта, пока вы не вошли в него или не вышли. Ганглионарные клетки по-разному реагируют на разные визуальные раздражители – аналогично тому, как это делают разные типы осязательных нейронов в коже. Видимая картина фрагментируется, раскладывается на наборы специализированных сигналов. Этот начальный этап обработки изображения влияет на то, как мы видим восход солнца, как уворачиваемся от выскочившего из-за угла автомобиля, как узнаем лицо любимого человека и как наслаждаемся полотнами Ван Гога.

ОБРАБОТКА ИЗОБРАЖЕНИЙ – 1: СЕТЧАТКА РАСКЛАДЫВАЕТ ИЗОБРАЖЕНИЕ НА СОСТАВЛЯЮЩИЕ

Начнем мы с самого простого типа кодирования, основанного на различиях между ганглионарными клетками с устойчивым и транзиторным ответами. Некоторые ганглионарные клетки сетчатки, реагируя главным образом только на появление стимула, генерируют короткую серию импульсов (пачку спайков) – это клетки с транзиторным ответом. Клетки с устойчивым ответом посылают сигналы в мозг на протяжении всего времени действия стимула. Как вы помните, точно таких же два способа сигнализации используются осязательными нейронами, чтобы сообщить мозгу о прикосновениях к вашей коже.

На разницу между устойчивым и транзиторным ответом налагается еще одно важное различие: одни ганглионарные клетки под действием светового стимула возбуждаются, генерируя короткую или устойчивую череду импульсов, – это клетки с так называемым on-ответом (от английского on – «включено»); другие тормозятся – это клетки с off-ответом (от английского off – «выключено»). Таким образом, мы получаем четыре типа ганглионарных клеток:

● клетки с транзиторным on-ответом;

● клетки с транзиторным off-ответом;

● клетки с устойчивым on-ответом;

● клетки с устойчивым off-ответом.

Что это значит для нашего зрения? Представьте, что вы головной мозг. Ваша задача – на основе последовательности потенциалов действия, поступающих через зрительный нерв, определить, какое событие произошло во внешнем мире.

Клетка с транзиторным ответом реагирует главным образом на первое появление визуального стимула, после чего почти замолкает. По сути, это детектор изменений. Сигналы этого типа клеток почти бесполезны для распознавания лиц в толпе: клетки активизируются всего на несколько сотен миллисекунд – мгновение, за которое глаз не успевает зафиксировать форму глаз, носа, рта и т. д. Поэтому в данном случае ваш мозг полагается на клетки с устойчивым ответом, которые передают ему непрерывный поток информации, когда вы задерживаете взгляд на лице. Теперь представьте другую ситуацию: где-то в вашем поле зрения вдруг мелькает птеродактиль. Ваша сетчатка должна максимально быстро и мощно сообщить об этом мозгу. Это обязанность клеток с транзиторным ответом. Они молчат бо́льшую часть времени, но мгновенно вспыхивают и выстреливают интенсивной пачкой импульсов, чтобы предупредить мозг о внезапном появлении объекта в своем рецептивном поле. Рекламщики знают, что мигающее изображение действует намного сильнее, чем неподвижное, и клетки с транзиторным ответом объясняют почему.