Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия - Ричард Маслэнд

Почему же мы практически не осознаем, насколько слабо наше периферийное зрение? Когда наши глаза сканируют пространство, нам кажется, что мы видим объекты гораздо четче, чем они (как показывают измерения) видятся нам на самом деле. Это может быть связано с тем, что в нашей зрительной памяти зафиксированы все объекты, которые мы однажды детально рассмотрели центральным зрением.

Но наше периферийное зрение далеко не бесполезно. Оно выполняет как минимум две важные функции. Во-первых, оно очень чувствительно к изменениям на периферии поля обзора. То, что внезапно появляется, движется или мигает, мгновенно привлекает наше внимание к этому месту, побуждая исследовать его центральным зрением.

Во-вторых, периферийное зрение помогает нам ориентироваться в пространстве. Когда мы движемся, периферийным зрением мы отслеживаем крупные объекты: дверной проем, диван, холодильник, другого человека. Хотя эти изображения не детализированы, это позволяет нам прокладывать путь между препятствиями, избегая столкновения с ними. Данная функция периферийного зрения особенно наглядно проявляется у пациентов с возрастной макулярной дегенерацией (заболеванием сетчатки, которым страдает около 15 % белых американцев в возрасте 80 лет и старше). Из-за частичного разрушения нейронов в центральной ямке у таких больных значительно ухудшается центральное зрение, вплоть до полной его потери, однако периферийное зрение почти сохраняется. В результате они не могут читать, узнавать лица или смотреть телевизор, но по-прежнему в состоянии передвигаться в пространстве – по своему дому и даже по городским улицам. Хотя с медицинской точки зрения они считаются слепыми, посторонний наблюдатель может не сразу это заметить.

Эта разница между центральным и периферийным зрением объясняется очень просто: в центральной области нашей сетчатки плотность пикселей гораздо выше, чем на периферии (см. рисунок). Пиксели, которые имеют значение в данном случае, – это ганглионарные клетки, последние звенья в нейронной цепи сетчатки, аксоны которых образуют зрительный нерв, идущий в головной мозг. На рисунке выше отдельные ганглионарные клетки обозначены черными кружками, а Т-образные структуры над ними показывают рецептивные поля, с которых они собирают входные зрительные сигналы (другие клетки сетчатки на рисунке не показаны). В центральной части сетчатки самая высокая численность – и, следовательно, плотность расположения – ганглионарных клеток, вследствие чего каждая клетка имеет очень малое рецептивное поле. В направлении от центра к периферии ганглионарные клетки расположены все реже, а их рецептивные поля становятся все больше. Чем больше участок сбора входных зрительных сигналов, тем крупнее пиксели и тем ниже качество изображения.

Почему эволюция наделила значительную часть поверхности нашего глаза таким слабым зрением? Почему бы не покрыть всю сетчатку плотным слоем ганглионарных клеток, чтобы мы могли хорошо видеть не только ее центральной, но и периферической частью? Главное достоинство устройства нашей сетчатки опять же в экономичности. Ганглионарные клетки сетчатки – дорогое удовольствие. Они занимают место не только в сетчатке, но и в зрительном нерве: каждая такая клетка должна протянуть в мозг свой аксон. В норме зрительный нерв человека имеет диаметр около 4 мм. Но если бы плотность ганглионарных клеток по всей сетчатке была такой же, как в центре, то наш зрительный нерв был бы толщиной с садовый шланг. Не говоря уже о прочих моментах, мы бы попросту не могли двигать глазом в глазнице.

Кроме того, посылать в мозг такой плотный поток информации имело бы смысл только при условии, что мозг был бы в состоянии ее обработать и найти ей полезное применение. Как бы выглядел мир, если бы вы видели все поле обзора так же четко, как пространство вокруг точки фиксации? С одной стороны, было бы потрясающе видеть мир таким, каким он предстает на высококачественной фотографии (бо́льшую часть которой вы можете охватить центральным зрением). Но что бы вы делали со всей этой информацией? Могли бы вы ее обработать всю сразу?

Похожая стратегия используется в некоторых управляемых бомбах и других военных устройствах с оптическим наведением. Их создатели не любят разглашать детали, но известно, что для локализации интересующего региона используется низкое разрешение, после чего разрешение увеличивается, чтобы максимально детализировать изображение и обнаружить искомую цель – используя минимально возможное количество вычислительного оборудования и ресурсов.

ПОЧЕМУ У ЯСТРЕБА ЯСТРЕБИНОЕ ЗРЕНИЕ?

Теперь давайте совершим путешествие в царство животных. Представьте себе пшеничное поле в конце лета после уборки урожая. Оно покрыто стерней и остатками соломы коричневато-песочного цвета. У самой земли копошатся полевые мыши, кормясь пшеничными зернами, выпавшими из колосьев во время жатвы. В небе на высоте около 60 м грациозно парит ястреб. Вдруг он складывает крылья и пикирует вниз. Когда он снова взмывает в небо, в когтях у него зажата мышь.

Как ястреб сумел с такой высоты разглядеть крохотную мышь в пять сантиметров длиной, прячущуюся среди стерни? У мыши неприметная коричневато-песочная шкурка под цвет соломы, а ястреб летит с довольно большой скоростью. Недаром люди называют очень острое зрение ястребиным. Многие пытались объяснить, в чем причина такой способности, выдвигая разные гипотезы. Например, что колбочковые клетки – светочувствительные рецепторы – у ястребов тоньше, чем у большинства других животных, поэтому они расположены в сетчатке более плотно. Или что у ястребов большое поле зрения – 290° по сравнению с 180° у людей. У ястребов большие глаза: они занимают гораздо бо́льшую часть его маленькой головы, чем глаза у человека или какого-либо другого млекопитающего. Большие глаза – это хорошо; как известно, чем больше объектив фотоаппарата, тем выше четкость фотографий. (Профессиональные фотографы, снимающие футбольный матч на краю поля, используют такие огромные объективы, что иногда с трудом удерживают фотоаппараты в руках, а некоторые камеры им приходится ставить на треногу.)

Все это интересные гипотезы, но в большинстве случаев в них присутствует элемент предвзятости. Авторы этих исследований знают, что ястребы хорошо видят, поэтому просто пытаются объяснить этот факт, вместо того чтобы объективно исследовать ястребиный глаз. Некоторые из объяснений не выдерживают проверки. Например, колбочковые клетки у ястребов действительно маленькие и размещены с большой плотностью, но их плотность всего примерно на 60 % выше, чем у человека. Кроме того, глаз у ястреба действительно большой для такого маленького животного, составляя в диаметре около 12 мм, но в два раза меньше человеческого (24 мм). Конечно, у людей голова намного больше, но это никак не влияет на физику света: что касается оптики, то здесь люди далеко впереди.

Наконец, сравним разрешающую способность человеческого и ястребиного глаза[8]. При должном терпении можно научить ястреба выбирать между объектом-мишенью с лакомством (например, раскрасив мишень узкими полосами) и пустой мишенью (с широкими полосами), после чего протестировать, насколько тонкие полосы он способен различать. У пустельги, лучше всего изученного вида ястребов[9], разрешение зрения на самом деле несколько хуже, чем у людей.