Дарвинизм в XXI веке - Борис Жуков

Кстати, предположение, что такая эволюция должна идти быстрее классической дарвиновской, мягко говоря, тоже не находит подтверждения в реальной истории жизни на Земле. Мы, к сожалению, очень мало знаем о том, какими путями и с какой скоростью шла эволюция в те времена, когда жизнь была представлена исключительно одноклеточными формами — в частности, мы не можем сказать точно, когда возникли первые эукариотные клетки. Согласно наиболее распространенной оценке, это произошло около двух миллиардов лет назад. Это означает, что за предыдущие два миллиарда лет существования жизни свободно обменивавшиеся генами живые существа не породили ничего принципиально более сложного, чем прокариотная клетка, основные черты которой сложились, видимо, уже в начале этого гигантского отрезка времени. (Конечно, за это время было освоено огромное разнообразие типов метаболизма — но это как раз тот модус эволюции, при котором польза от возможности использования чужих готовых генов минимальна.) Как-то это мало похоже на «быстрое продвижение по пути совершенствования». Да оно и понятно: когда решения одной и той же задачи множество видов ищет самостоятельно, результатом становятся самые разнообразные решения — в том числе те, которые впоследствии могут быть значительно усовершенствованы или вообще взять на себя принципиально новые функции. Когда «достижения каждого быстро становятся достоянием всех», эволюция находит первое приемлемое решение, которое быстро становится достоянием всех, кому оно может быть полезно, — и на этом поиск заканчивается. Ясно, что первое приемлемое нечасто оказывается эволюционно наиболее перспективным.

Так или иначе, эволюция в условиях ничем не ограниченного горизонтального переноса генов — ничуть не менее дарвиновская, чем классическая эволюция генетически изолированных друг от друга видов. За исключением одной существенной детали: в дарвиновской модели вид (или любая другая обособленная группа организмов) может эволюционировать как единое целое или распадаться на дочерние общности, но не может сливаться воедино с другой такой группой. Дарвиновская эволюция строго дивергентна: у вида может быть сколько угодно потомков, но непосредственный предок всегда только один.

Мы уже упоминали выше (и еще упомянем в дальнейшем — см. главу 15), что в реальной эволюции это правило соблюдается не всегда. Недавно разделившиеся виды не сразу полностью утрачивают способность к скрещиванию друг с другом и при определенных условиях могут вновь слиться в один вид. Некоторые организмы, в том числе довольно высокоразвитые — например, цветковые растения, — могут давать межвидовые и даже межродовые гибриды, способные в дальнейшем устойчиво воспроизводиться внутри себя. Так, например, культурная слива — результат гибридизации алычи и терна, а самый популярный в мире вид культурной пшеницы — мягкая пшеница Triticum aestivum — и вовсе генетический монстр, гибрид трех видов злаков из трех разных родов. (Правда, в обоих случаях гибридизации предшествовала полиплоидизация — удвоение родительских геномов, но это не отменяет того факта, что у сливы два предковых вида, а у мягкой пшеницы — три.) Есть и еще более сложные случаи: например, некоторые виды лягушек рода Pelophylax представляют собой межвидовые гибриды, поддерживаемые путем регулярного скрещивания между исходными видами. Подобные отношения и сами по себе необычны, но на их базе могут развиться еще более экзотические явления — такие, как «клептон» (вид, который не может завершить свой репродуктивный цикл без использования половых клеток другого вида — такова, в частности, знаменитая съедобная лягушка) и «вид-призрак» — вид, который уже не существует в виде реальных организмов, но полный геном которого сохраняется в его гибридах, скрещивающихся со вторым родительским видом[173]. Наконец, как мы уже говорили в главе 2, в случае далеко зашедшего симбиоза партнеры могут превратиться в единый организм. При этом в такой процесс могут быть вовлечены организмы из весьма далеких друг от друга групп, а конечным результатом может стать не только слияние партнеров в одном «теле» (как в случае лишайников), но и объединение геномов — по крайней мере, частичное, когда «миноритарный партнер» передает значительную часть своих специфических генов в основной геном «мажоритарного». Это произошло, например, с митохондриями (которые, как мы помним, когда-то были вольноживущими бактериями — но сейчас, например, в геноме человеческих митохондрий осталось всего 13 белок-кодирующих генов[174], в то время как для самостоятельной репродукции даже самой простой свободноживущей клетке нужны многие сотни) и с хлоропластами зеленых растений.

Но в «традиционной» филогенетике все такие случаи рассматривались как экзотика и отклонение от нормы (то есть от дивергентной эволюции) — пусть даже и повлекшее за собой огромные эволюционные последствия, как в случае с «одомашниванием» предками эукариот предков митохондрий и пластид. При выяснении родственных отношений в мире прокариот такой взгляд уже неадекватен даже в первом приближении: доли генов, полученных от разных предков, могут быть вполне сопоставимы, так что без дополнительных исследований и не разберешься, кто тут «основной предок», а кто лишь донор дополнительных генов. А масштабы явления исключают возможность рассматривать это как «отклонение от нормы».

Пожалуй, из всех громких слов, сказанных энтузиастами эволюционной роли ГПГ о «новом взгляде на эволюцию», безоговорочно согласиться можно только с одним утверждением: модели, разработанные в рамках СТЭ, для описания такой эволюции совершенно не годятся. И не мудрено: практически все участники создания СТЭ, будь они ботаники, энтомологи, орнитологи, палеонтологи или генетики, невольно представляли эволюционирующие организмы как многоклеточных эукариот — существ диплоидных, разделенных на хорошо различимые виды, с регулярным (и при этом ограниченным рамками собственного вида) половым процессом и более или менее сложным индивидуальным развитием — онтогенезом. И если некоторыми из этих особенностей «синтетисты» при построении конкретных моделей могли до известной степени пренебрегать, то введение в рассмотрение горизонтального переноса сразу разрушило бы всю картину. Теоретические модели эволюции, исходящие из представления об общем «генетическом банке», из которого эволюционирующие формы могут черпать по мере надобности готовый генетический материал (сохраняя при этом свою идентичность), не построены и до сих пор; во времена же создания СТЭ еще не существовало и самого понятия «горизонтальный перенос генов». Правда, как уже говорилось выше, эффект генетической трансформации бактерий был известен уже тогда, но это явление, и вообще-то не слишком популярное у тогдашних исследователей, внимание создателей СТЭ не привлекало вовсе. Да и позже довольно долго считалось, что горизонтальный перенос существует только у бактерий.