Лестница жизни. Десять великих изобретений эволюции - Ник Лэйн

Итак, если главная задача — выработка тепла, то ее решение — протекающие митохондрии. Если сделать все митохондрии протекающими, как в буром жире, то вся энергия, получаемая из пищи, будет преобразовываться непосредственно в тепловую. Это простой и быстрый процесс, к тому же не требующий много места, потому что даже небольшое количество ткани позволяет вырабатывать довольно много тепла. Но обычно этот механизм не используется. Степень протекания митохондрий у ящериц, млекопитающих и птиц вполне сравнима. Разница между теплокровными и холоднокровными существами касается, прежде всего, размеров органов и числа митохондрий. Например, печень крысы гораздо крупнее печени любой ящерицы такого же размера и содержит намного больше митохондрий. Иными словами, внутренние органы теплокровных существ, по сути, снабжены турбонагревателями. Эти животные потребляют кислород в огромных количествах, но не для того, чтобы напрямую вырабатывать тепло, а для того, чтобы ускорить обмен веществ. Тепло у них первоначально вырабатывалось как побочный продукт и лишь впоследствии, с развитием наружной термоизоляции, такой как шерсть и перья, тоже было поставлено на службу.

Переход к теплокровности в ходе индивидуального развития современных животных свидетельствует в пользу того, что теплокровность связана скорее с работой внутренних органов в качестве турбонагревателей, чем с выработкой собственно тепла. Фрэнк Зебахер, специалист по эволюционной физиологии из Сиднейского университета, недавно занялся поисками генов, осуществляющих переход к теплокровности у зародышей птиц, и обнаружил, что интенсивная работа внутренних органов запускается всего одним “геном-господином” (он кодирует белок РбС-га), заставляющим делиться митохондрии в клетках этих органов. Управлять размерами органов тоже нетрудно, регулируя с помощью других “генов-господ” настройки, определяющие соотношение деления и гибели клеток. Короче говоря, сделать из органов турбонагреватели с помощью генов не так уж сложно (этим процессом может управлять лишь горстка генов), но в энергетическом плане это очень дорогостоящая операция, поэтому отбор может поддерживать ее лишь в том случае, если она будет окупаться с лихвой.

Итак, сценарий, описываемый гипотезой аэробной мощности, в целом убедителен. Нет никаких сомнений в том, что выносливость у теплокровных животных гораздо выше, чем у холоднокровных: обычно раз в десять, если оценивать ее по аэробной мощности. И у млекопитающих, и у птиц эта зашкаливающая аэробная мощность сочетается с повышенным обменом веществ в состоянии покоя, который обеспечивают крупные внутренние органы, богатые митохондриями и работающие как турбонагреватели, так что специально на выработку тепла не тратится особых усилий. Подозреваю, что высокая аэробная мощность действительно сопряжена с усиленной работой системы обеспечения. Эта идея вполне проверяема. Можно проводить искусственный отбор на повышение аэробной мощности и отслеживать, будет ли повышаться интенсивность обмена в покое. Эти два параметра должны по меньшей мере коррелировать, даже если причинно-следственную связь между ними сложно доказать.

С тех пор, как эта гипотеза была выдвинута, прошло почти тридцать лет. Было предпринято немало попыток проверить ее экспериментально, но ни одна не увенчалась полным успехом. Между максимальной интенсивностью обмена и интенсивностью обмена в покое в целом действительно наблюдается корреляция — но не более того, причем из данного правила есть немало исключений. Возможно, на каком-то этапе эволюции эти два параметра и вправду были связаны, даже если физиологические причины и не требуют строгой связи между ними. Не зная подробностей эволюционной истории теплокровности, трудно сказать точно. Но на сей раз палеонтологическая летопись, оказывается, все-таки может дать нам ключ к ответу. Вполне вероятно, что недостающее звено кроется не в физиологии, а в превратностях судьбы.

Теплокровность — это, по сути, усиленный режим работы внутренних органов, например печени. Но время беспощадно к мягким тканям, и даже шерсть в ископаемом состоянии нечасто сохраняется. Поэтому долгое время по палеонтологической летописи сложно было разобраться в происхождении теплокровности, и даже сегодня об этой проблеме не так уж редко идут ожесточенные споры. Но пересмотр палеонтологической летописи в свете гипотезы аэробной мощности — задача вполне выполнимая, поскольку и строение скелета может о многом нам рассказать.

Предполагаемые предки млекопитающих и птиц известны еще из триасового периода, начавшегося около двухсот пятидесяти миллионов лет назад. Этот период последовал непосредственно за крупнейшим массовым вымиранием за всю историю нашей планеты — пермским вымиранием, которое, как полагают, привело к исчезновению примерно 95 % существовавших тогда видов. Среди тех немногих, кто пережил тот апокалипсис, были две группы рептилий: терапсиды (“звероподобные рептилии”), предки современных млекопитающих, и архозавры (от греческого “правящие ящеры”), предки птиц и крокодилов, а также динозавров и птерозавров.

Учитывая последующее господство динозавров, может показаться странным, что в начале триаса именно терапсиды были наиболее успешной из этих двух групп. Их потомки, млекопитающие, уменьшились в размерах и стали жить в норах еще до того, как начался расцвет динозавров. Но в раннем триасе господствующими рептилиями были представители рода листрозавров (греч. Lystrosaurus — “ящер-лопата”) — растительноядные животные размером со свинью, с двумя короткими и толстыми бивнями, широкой мордой и грудью колесом. Какой образ жизни вели листрозавры, трудно сказать. Многие годы их считали полуводными животными, некрупными рептильными бегемотами, но теперь полагают, что они обитали в довольно сухом климате и предположительно рыли норы, как и многие другие терапсиды. Мы вернемся к значению этого позже, но так или иначе, начало триаса было периодом доминирования листрозавров, ничего подобного которому никогда впоследствии не наблюдалось. Утверждают, что на некотором отрезке времени листрозавры составляли 95 % всех наземных позвоночных. Вот что писал об этом американский поэт и натуралист Кристофер Кокинос: “Представьте, что вы проснетесь завтра и отправитесь в путешествие по континентам, и везде вам будут встречаться, скажем, одни белки”.

Листрозавры были растительноядными (может быть, единственными растительноядными рептилиями того времени) и во времена своего господства не боялись никаких хищников. В более поздние эпохи триасового периода листрозавров начала вытеснять другая, родственная им группа терапсид — так называемые цинодонты (“собачьи зубы”), и в конце триаса, около двухсот миллионов лет назад, листрозавры вымерли. Среди цинодонтов были как растительноядные, так и хищные. Именно от цинодонтов и произошли млекопитающие, возникшие ближе к концу триаса. Цинодонты уже обладали многими признаками высокой аэробной мощности, в том числе твердым нёбом (отделяющим дыхательные каналы от ротовой полости и позволяющим одновременно дышать и жевать), широкой грудью с видоизмененной грудной клеткой и, по-видимому, мускулистой диафрагмой. Более того, их носовые ходы были увеличены и содержали тонкие решетчатые кости — так называемые носовые раковины. Вполне возможно, цинодонты были даже покрыты шерстью, хотя они откладывали яйца, как большинство рептилий.

Итак, вполне вероятно, что цинодонты уже обладали повышенной аэробной мощностью, которая должна была обеспечивать им высокую выносливость. Но какова была интенсивность их обмена веществ в состоянии покоя? Были ли они уже теплокровными? Джон Рубен утверждает, что одним из немногих надежных признаков повышенного уровня обмена в состоянии покоя могут служить носовые раковины. Эти структуры уменьшают потерю воды при дыхании, что может быть принципиально, если высокая интенсивность дыхания поддерживается постоянно, а не сопровождает непродолжительные периоды активности. Поскольку у современных рептилий интенсивность обмена в состоянии покоя невелика, в этом состоянии они дышат очень сдержанно и не нуждаются в приспособлениях, снижающих потерю воды. В итоге ни у одной современной рептилии носовых раковин нет, в то время как у всех настоящих теплокровных существ такие раковины имеются, хотя из этого правила есть исключения: приматы и некоторые птицы. Ясно, что носовые раковины при теплокровности полезны, хотя в них и нет абсолютной необходимости, и их наличие у ископаемых может служить важным ключом к разгадке происхождения теплокровности. Учитывая также предполагаемое наличие шерсти (имеются лишь косвенные указания, потому что в ископаемом виде она не сохранилась), судя по всему, цинодонты на определенном этапе эволюционной линии, ведущей к млекопитающим, действительно стали теплокровными.