Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности - Лейн Николас

Сколько же нужно времени для развития ядра, полового размножения или фагоцитоза? Почему на это может потребоваться больше времени, чем на развитие глаза? Одна из задач, которые нам предстоит решить – расчет минимального времени, которое требуется для развития эукариот из прокариот. Перед тем как приступить, нужно больше узнать о последовательности событий, связанных с появлением эукариот. На первый взгляд, нет оснований думать, что для этого нужны сотни миллионов лет. Может быть, хватит и 2 млн? Если считать, что в день клетка делится один раз, за это время сменится около 1 млрд поколений. Сколько же их нужно? После того, как исчез энергетический барьер, не позволявший эукариотам достичь сложности, я не вижу причин, по которым эукариотические клетки не могли возникнуть за сравнительно короткий промежуток времени. По сравнению с 3 млрд лет прокариотического застоя это действительно выглядит как прорыв, хотя это, по сути, процесс эволюции по Дарвину.

То, что эволюция может идти быстро, еще не означает, что так было на самом деле. Но есть серьезные основания полагать, что эволюция эукариот действительно происходила быстро. Одно из таких оснований – нетерпимость природы к пустоте. Проблема именно в том, что у эукариот есть почти все, а у прокариот – почти ничего. Такое состояние должно быть нестабильным. В гл. 1 мы рассматривали архезоев: относительно просто устроенных одноклеточных эукариот, которых некогда ошибочно считали промежуточным звеном между прокариотами и эукариотами. Это сборная группа организмов, которые произошли от более сложных предков, обладавших полным набором эукариотических признаков. Архезои не являются эволюционной переходной формой. Это экологическая переходная форма: они занимают морфологическую нишу между прокариотами и эукариотами, заполняют эту зияющую пустоту. На первый взгляд, никакого вакуума нет, а есть непрерывный спектр морфологической сложности: от мобильных генетических элементов до гигантских вирусов, от бактерий до простых эукариот, от одноклеточных эукариот до многоклеточных организмов. И лишь недавно, когда выяснилось, что архезои вовсе не то, чем они кажутся, перед глазами предстал провал, отделяющий прокариот от эукариот.

Архезои не были вытеснены другими организмами, значит, в тех же экологических нишах могли выжить и простые переходные формы. Ничто не препятствует тому, чтобы их занимали настоящие переходные формы: клетки без митохондрий, или без ядра, или без пероксисом, или без системы мембран – без комплекса Гольджи и без эндоплазматического ретикулума. Если бы развитие эукариот шло медленно – десятки, сотни миллионов лет, – то должно было остаться множество стабильных промежуточных форм: клеток, у которых отсутствуют те или иные эукариотические признаки. Они должны занимать те же экологические ниши, которые сейчас занимают архезои, и некоторые из этих подлинных эволюционных переходных форм обязательно должны были выжить и стать мостом через пропасть. Но таких организмов нет! Несмотря на долгие поиски, не удалось найти ни одно дожившее до наших дней настоящее промежуточное звено. Если их не вытеснили другие организмы, то почему никто не выжил? Я полагаю, все из-за того, что они были генетически нестабильными. Есть не так уж много путей через пустоту, и большинство промежуточных форм погибло.

Это наводит на мысль о малом размере популяции. Большой размер популяции – признак эволюционного успеха. Если бы первые эукариоты процветали, они должны были активно распространяться, занимать новые экологические ниши и давать новые ветви. В таком случае они должны были быть генетически стабильными и хоть кто-нибудь выжил бы. Но этого не произошло. Вероятнее всего, первые эукариоты были генетически нестабильными, существовали в малых популяциях и очень быстро эволюционировали.

Еще одно доказательство – тот факт, что для всех эукариот характерны одни и те же свойства. До чего это странно! Всех людей объединяет набор одинаковых признаков: прямохождение, отсутствие шерсти, отставленные большие пальцы, крупный мозг, использование языка. Все это следствие нашего общего происхождения и непрерывного скрещивания (иначе говоря, секса). Это самое простое определение вида: популяция особей, скрещивающихся друг с другом. Группы особей, которые не скрещиваются друг с другом, обособляются и приобретают различающиеся признаки: становятся новыми видами. Но с первыми эукариотами такого не произошло – эукариот объединяет один набор основных признаков. Судя по всему, первые эукариоты представляли собой популяцию, в которой все особи скрещивались, то есть занимались сексом.

Можно ли добиться того же результата, пользуясь другими способами размножения? Не думаю. Бесполое размножение – клонирование – быстро приводит к расхождению, так как в разных популяциях накапливаются мутации, которые в разных условиях подвергаются действию отбора. Клонирование ведет к появлению идентичных организмов, но, как ни странно, по мере накопления мутаций это приводит к обособлению популяций. Секс, напротив, создает общий пул признаков в популяции, непрерывно перемешивает их и перебирает сочетания, противодействуя расхождению. То, что эукариотам присущ один набор признаков, наводит на мысль, что они возникли в популяции, где особи скрещивались. Из этого, в свою очередь, следует, что популяция была достаточно мала для того, чтобы все особи в ней скрещивались свободно. В такой популяции любая клетка, не способная к половому размножению, не выживет. Воистину: “Тесны врата и узок путь, ведущие в жизнь, и немногие находят их”.

Но существует и горизонтальный перенос генов (ГПГ), широко распространенный среди бактерий и архей. Как и половой, этот процесс задействует механизмы рекомбинации, создавая “пластичные” хромосомы с новыми комбинациями генов. Но ГПГ, в отличие от секса, – не взаимный процесс, в его рамках не происходит слияния клеток или полногеномной рекомбинации. Горизонтальный перенос – процесс хаотичный и однонаправленный: он не объединяет признаки внутри популяции, а напротив, приводит к усилению различий между особями. Рассмотрим кишечную палочку (E. coli). Ее клетка может содержать около 4 тыс. генов, а “метагеном” (совокупность генов, обнаруженных в разных штаммах E. coli; вид определен по последовательностям рибосомальной РНК) содержит более 18 тыс. генов. Из-за активного горизонтального переноса в разных штаммах может отличаться до половины генов – это куда больший разброс, чем среди всех позвоночных! Если кратко, то ни бесполое размножение, ни ГПГ – главные механизмы наследования у бактерий и архей – не могут объяснить единообразие эукариот.

Еще десять лет назад почти не было доказательств того, что секс – одно из ранних приобретений в эволюции эукариот. Многие виды тогда считались бесполыми, в том числе амебы и архезои, к которым относится лямблия и которых принимали за древнейших эукариот. По сей день никому не удалось застать лямблию в момент совокупления. Но то, чего мы не видели своими глазами, можно воссоздать при помощи технологий: ведь последовательность генома лямблии известна. Ее геном содержит полный набор работоспособных генов, нужных для мейоза (редукционного деления, необходимого для производства половых клеток), а его структура хранит следы регулярной половой рекомбинации. Более или менее то же можно сказать обо всех рассмотренных нами видах. Все известные эукариоты способны к половому размножению, за исключением тех, которые его потеряли. Как правило, такие организмы довольно быстро вымирают. Таким образом, общий предок эукариот был способен к половому размножению. Главные выводы таковы: половое размножение в эволюции эукариот возникло очень рано, и лишь его возникновением в малой генетически нестабильной популяции можно объяснить множество общих признаков эукариот.