Парадоксы эволюции. Как наличие ресурсов и отсутствие внешних угроз приводит к самоуничтожению вида и что мы можем с этим сделать - Алексей Аркадьевич Макарушин

обеспечивает комплементарную (взаимодополняемую) авторепродукцию «полинуклеотида», а он, в свою очередь, «катализирует» синтез «белка». Эйген предполагал, что между разными гиперциклами может возникать естественный отбор, благодаря которому они приобретают способность эволюционировать: «Теория Дарвина оказывается оптимальным принципом, вытекающим из определенных физических предпосылок, а не «несводимым» феноменом, который относится только к биосфере» (в этом смысле интересно отметить, что Больцман, один из основателей статистической физики, считал Дарвина не только великим биологом, но и великим физиком). Однако теория Эйгена показывает наличие принципиального эволюционного ограничения (порога Эйгена): стабильное наследование и, в более общем смысле, эволюция, возможны, только если произведение частоты ошибок авторепродукции «полинуклеотида» на его информационную емкость ниже этого числового порога (для реальных белково-нуклеотидных комплексов он оценивается приблизительно от 1 до 10 мутаций на цикл репликации), значения же выше этого порога ведут к дестабилизации генома и вымиранию.

В цикле Дарвина-Эйгена сочетание естественного отбора и умеренного генетического дрейфа позволяет «выправить» в самораскручивающуюся спираль эволюции неизбежно возникающий замкнутый порочный круг гиперцикла, в котором для минимально необходимой сложности системы для обеспечения точности репликации требуется кодирование все большего количества информации, но сама точность репликации лимитирует объем кодируемой информации.

Но малейшее случайное улучшение точности репликации, сопровождаемое нечрезмерным увеличением генома, оказывается чрезвычайно полезным для системы, так как кратно увеличивает число удачных копий генома, заметно снижая тем самым издержки репродукции. Противоречие, однако, остается в том, что для создания начальной сложности реального белково-полинуклеотидного комплекса, способного запустить эту самораскручивающуюся спираль, уже требуется гораздо большая сложность. Гипотеза РНК-мира решает это противоречие весьма элегантным способом: согласно ей, не было изначально сложного белково-нуклеотидного комплекса, но был сам в себе двойственный мир РНК, способных быть как носителями информации (хоть и не столь надежными, как ДНК), так и поддерживающими репликацию ферментами-рибозимами (хоть и не столь эффективными, как белки). В свою очередь, гипотеза первоначального пула структурных нуклеиновых кислот, включавшего различные формы ДНК, РНК и их гибридов, в котором, очевидно, РНК не были ведущим компонентом в силу своей ущербности в качестве «несущих конструкций», но и не были редкостью, позволяет снизить возможную начальную сложность системы, необходимую для запуска цикла Дарвина-Эйгена, еще на один уровень.

2. Функция распознавания специфических последовательностей, расщепления и вырезания-встраивания первичных «цифровых» последовательностей не делает принципиальной разницы между способами существования вирусов и протоклеточных организмов, что согласуется с сценарием «первобытного вирусного мира» Евгения Кунина и Уильяма Мартина. Этот сценарий описывает совместное, (почти) одновременное происхождение мира протоклеточной жизни (эгоистичных кооператоров) и мира вирусов (Koonin E. V. and Martin W., 2005; Koonin E. V., 2009). Пул первичных структурных нуклеиновых кислот с формирующимися очагами каталитических последовательностей вполне может рассматриваться как аналог первобытного генетического резервуара в гипотезе Кунина – Мартина, в котором разграничения между генными ансамблями «эгоистичных кооператоров», предшественниками клеточных форм, и «кормящимися» на них эгоистичными генными элементами, предками вирусов, слаборазличимы вплоть до наличия переходных форм. В этом русле оказывается невозможным предполагать единого общего предка всего живого (LUCA – Last Universal Common Accessor) как одну определенную клетку; скорее можно обсуждать некое предковое состояние всего живого (LUCAS – Last Universal Common Accessory Status), описывающее первобытный резервуар вирусоподобных клеточных элементов. Данная весьма умозрительная гипотеза тем не менее весьма удовлетворительно объясняет очевидное разнородное (полифилетическое) происхождение вирусов и хорошо сочетается с результатами математических симуляций эволюции простых репликаторов, в которых паразитические элементы возникают неизбежно и очень скоро. При этом в отсутствии компартментализации (например, ячеистой структуры; см. также необходимость компартментализации в энтропийном смысле (УПС: глава II) и эффективной системы противодействия быстро происходит вытеснение хозяев паразитами и в конце концов гибель всей системы. Выжить может только система «умеренных» паразитов и «разумных» хозяев, заключенная в полупроницаемые ячейки-компартменты. Таким образом, эта гипотеза дает предсказание о максимально раннем возникновении у хозяев-репликаторов систем противовирусной защиты, и, соответственно, исключительно раннем запуске паразит-антипаразитной гонки вооружений имени Красной Королевы.

В классическом переводе Нины Михайловны Демуровой «Алисы в Зазеркалье» Льюса Кэррола («–У нас, – сказала Алиса, с трудом переводя дух, – когда долго бежишь со всех ног, непременно попадешь в другое место. – Какая медлительная страна! – вскричала Королева. – Ну а здесь, знаешь ли, приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте!») шахматная Королева была, разумеется, по смыслу черной (хотя в английском оригинале дословно красной – Red Queen), и автор предпочел бы оставить ее традиционно шахматно-черной. Однако новая гипотеза чисто Черной Королевы Джеффри Морриса и соавторов (черной даже в английском варианте – Black Queen Hypothesis, Morris J. J., Lenski R. E., Zinser E. R., 2012) не оставляет автору никаких вариантов. Эта гипотеза Черной Королевы – дамы пик из карточной игры «Пики», основанной на торговле и взаимных контрактах, – предполагает межгрупповую кооперацию путем разделения функций (и экономии в информационной нагрузке на индивидуальный геном) в качестве альтернативного двигателя эволюции, по крайней мере, для некоторых микробных сообществ. В противоположность этому кооперативному пути жесткий конкурентный вариант сосуществования с необходимостью постоянной адаптации к изменяющимся условиям окружающей среды, в первую очередь – к паразитарному окружению, также изменяющемуся, в том числе ответ на адаптации организма, принято называть гипотезой Красной Королевы. Несомненно, что это один из самых мощных, если не самый мощный, механизм отбора и мотор всеобщей эволюции.

Возвращаясь же к гипотетическому общему источнику возникновения вирусного и клеточного типов существования, можно увидеть, что LUCAS, как смешанный резервуар вирусоподобных и клеточных элементов, уже содержит в себе тонко сбалансированное противоречие паразитического и хозяйского начал, наследуемое всеми его потомками, пусть и на более уравновешенном, более сглаженном уровне. Это состояние уже может обладать всеми рассмотренными свойствами динамической системы с чередованием фаз «джокеров» и «русел» с возможностью попадания в состояние самоорганизованной критичности. Обоснованно предположить, что при накоплении и последующем разрешении критического состояния биологической системы ее своеобразный разлом – формирование «песочной лавины» – с большей вероятностью будет происходить по линиям имеющихся внутренних противоречий. И противоречие «вирусного» и «клеточного» – одно из них, и, возможно, самое фундаментальное.

3. Если «цифровой» переход первоначально совершила только небольшая, каталитически активная часть нуклеотидной последовательности, то остальная основная «аналоговая» часть достаточно долгое время могла представлять собой своего рода первичные некодирующие последовательности, аналоги «ранних интронов», в терминологии того же Уолтера Гилберта (Gilbert W., 1978), первооткрывателя интронов вообще. Интроны – некодирующие вставки в генах, перемежающие основные кодирующие участки – экзоны. Интроны удаляются в ходе созревания матричной мРНК путем специфического вырезания (сплайсинга), но обеспечивают тем самым многообразие вариантов «склеивания» оставшихся экзонов. Его гипотеза первичных ранних интронов, вытекающая из его же экзонной теории гена, предполагает, что именно гипотетические ранние интроны смогли стать основой взрывного роста разнообразия белковых