Симбиоз с микроорганизмами — основа жизни растений - Фаня Юрьевна Гельцер

Vukolov, 1935) детально изучили микотрофность древесных пород и кустарников в Центральной Европе. Из 111 видов они во всех случаях установили наличие эндотрофной микоризы, а у 42 древесных — дополнительно и эктотрофной. Авторы подчеркнули, что микотрофность изученных пород не зависит от типа почвы. Они особо отмстили своеобразные микоризные образования в виде желваков на корнях видов Alnus, Elaeagnus, Hippophae, Myrica. Желваки этих растений заполнены гифами грибов с септированным мицелием, который в дальнейшем распадается на круглые образования. Такое почкование свойственно многим эндофитам и в чистых культурах.

Исследования чехословацких ученых подтвердили и расширили выводы А. Франка о симбиотрофном существовании всех древесных пород в центральной части Европы. Эти исследователи установили также наличие эндофитов в корнях многих галофитов, растущих на засоленных почвах Нейзадлерского озера. Среди них указывались Сагех secalina и несколько видов Aster. Salicornia, Plantago и др.

Было признано неправильным утверждение о необходимости гумозных почв для проявления микотрофизма растений. Так, наличие эндотрофной микоризы у сосны и можжевельника, растущих на боровых песках, и у вереска — первого растения, поселяющегося на дюнных песках Прибалтики, с несомненностью указывает, что не гумус способствует распространению эндофитов, хотя он может несколько усилить интенсивность развития микотрофизма. При детальном изучении эндотрофных микориз, проведенном С. Р. Шварцман (1955) на песчаном массиве Большие Барсуки в Казахстане, были установлены микотрофность культурных и природных травянистых растений, полукустарников, кустарников и наличие экто–эндотрофных микориз в суровых условиях полупустыни.

В предисловии к своему труду об орхидеях X. Бургефф (Burgeff, 1936) указал, что большинство природнорастущих растений живет совместно с грибами. М. Магру (1944) считал, что почти все многолетние травянистые растения и большинство древесных в природных условиях произрастают в симбиозе с грибами, тогда как однолетние растения немикотрофны.

В своей монографии «Мнкотрофия у растений» А. Келли (1952, с. 27) подчеркнул, что, «несмотря на недостаточность наших сведении о деталях строения корней, мы все же знаем, что представители всех крупных систематических групп растительного мира живут в содружестве с грибами. Нет ни одной значительной группы от слоевищных растений до семенных, которая представляла бы исключение». В книге этого автора можно найти сведения о распространенности микотрофных растений на различных континентах, причем уменьшение их численности обычно зависит не от почвенно–климатических особенностей материка, а от недостатка исследований по данному вопросу. Поэтому понятно, что в Центральной Европе были составлены наиболее длинные списки микотрофных растений, тогда как для многих мест Азии это могут быть сообщения о нескольких видах. А. Келли отмечает, что иногда отдельные авторы какое–нибудь растение считают немикотрофным, тогда как другие устанавливают наличие эндофитов в его корнях.

В последнее сорокалетие были значительно расширены исследования эндотрофной микоризы в различных районах Советского Союза. Еще в 1947 г. А. Н. Клечетов (1947) установил наличие эндотрофной микоризы в корнях тау–сагыза. П. M. Штеренберг (1951, 1952) обследовала на юге Одесской области корни многолетних злаков, бобовых и разнотравья, а также различных сельскохозяйственных культур и выявила их микотрофность. И. Д, Рубцова (1963) изучала микотрофность у сорговых и многочисленных растений из семейства злаковых. Она подчеркнула, что в Воронежской области не встречала немикоризиых растений в пределах этого семейства. Б. А. Тихомиров и О. С. Стрелкова (1954), работая в тундре, установили, что в этих условиях только 30% изученных растений имели визуально определяемую эндотрофную микоризу.

Особо нужно отметить и более подробно рассмотреть многочисленные исследования микотрофности растений на кафедре ботаники Пермского педагогического института, руководимой И. А. Селивановым, который смог придать этой работе широкий размах. Он организовал два съезда (1968 и 1975 гг.) для обмена мнений по указанным вопросам во всесоюзном масштабе. Участники съездов получили исчерпывающую информацию о состоянии этого раздела науки в Советском Союзе, а также о нерешенных и спорных вопросах, требующих дальнейших исследований. Рефераты докладов, прочитанных на съездах, были опубликованы в специальных сборниках.

Исследования Л. В. Крюгер (1968), посвященные зимнему состоянию эндотрофной микоризы, проводились в течение трех лет на многолетних растениях — клевере, кислице, черпике, грушанке и др. Кусты клевера пересаживали в гончарные горшки, которые прикапывали в почве и по мере надобности переносили зимой в лабораторию, где после оттаивания корпи фиксировали и изучали. Другие растения откапывали зимой в местах их произрастания. У всех этих растений в течение зимы отмечены нечленистый мицелий и много хорошо заполненных зернистой массой везикул, реже встречались арбускулы. Почти во всех растениях установлено наличие липидов, окрашиваемых Суданом 3 в красный цвет. Возможно, что хорошее заполнение везикул эндофитов продуктами их синтеза связано с сохранением таких продуктов растением в зимнее время. Нас интересовала указанная работа, так как мы выделяли чистые культуры эндофитов из прикопанных на зиму кустов вишни, мицелий которых в питательных средах синтезировал характерный для этого растения вишневый пигмент. Все же статья Л. В. Крюгер, снабженная многими иллюстрациями (рисунками и фотографиями препаратов под микроскопом), дает возможность установить несоответствие утверждения автора о наличии нечленистого мицелия четко изображенному на фотографиях 5 и 13 многоклеточному его строению. Такие же фотографии приводятся в статье В. Г. Логиновой (1968) о вересковых и статье II. А. Селиванова и Р. Г. Истоминой (1968) об экто–эндотрофных микоризах древесных.

Что касается фотографий в статье Л. В. Крюгер, свидетельствующих о существовании наружных везикул, о чем, кстати, сообщается во многих работах, то к ним, по–нашему мнению, нужно отнестись с большой осторожностью, так как этот эффект часто достигается на столике микроскопа путем нажатия покровного стекла на предметное, в результате чего мацерированная ткань препарата разрывается и содержимое корня выходит наружу. Также механическим путем в мацерированном препарате в результате уменьшения давления плазмы происходит переход содержимого в корневой волосок. Последнее для многих исследователей служит доказательством заражения корней эндофитами в почве, хотя в данном случае наружная оболочка волоска остается ненарушенной.

Микотрофность как древесных пород, кустарников, так и травянистых растений в самых разнообразных по экологическим условиям местообитаниях были изучены И. А. Селивановым с сотрудниками в Зауралье (1966), в Закавказье — в Батумском ботаническом саду (1968), в Средней Азии (1967) и многих других местах. Авторы установили самое широкое распространение эндотрофной микоризы. В Батумском ботаническом саду И. А. Селиванов и Р. Г. Истомина (1968) визуально не обнаружили микоризу только у одного растения. На склонах Эльбруса визуально немикотрофных оказалось 14% из числа всех изученных растений, принадлежащих к семействам крестоцветных, осоковых и хвощевых. В Средней Азии при сильной микотрофности растений в орошаемых и горных условиях визуально немикотрофными оказались только некоторые растения в сухой песчаной пустыне. В работе 1976 г. И. А. Селиванов приводит следующие сведения о распространении везикулярно–арбускулярных микориз в различных ландшафтно–географических зонах: в тундре насчитывается 42,2% микоризных растений, в лесах — 77,9, в степи — 85,4, в пустыне — 60,9%.

Автор обобщил литературные данные о положительном действии усиления микотрофности путем заражения семян