Секс с учеными: Половое размножение и другие загадки биологии - Алексей Алексенко

любимая система XY, и ZW, как у прибрежной агамы, и даже совсем уж редкие варианты. Более или менее известно, как хромосомные системы определения пола несколько раз возникали в разных эволюционных линиях рептилий и в каких отношениях родства находятся эти хромосомы между собой. Если кто-то по-настоящему любит змей и ящериц, к его услугам тонны научной литературы, а мы двинемся дальше, к вершинам (необходимую самоуничижительную оговорку см. выше) эволюции.

Итак, птицы. В прошлой главе мы видели пример того, как у одного вида птиц, возможно, формируется новая пара половых хромосом. На самом деле такого раньше у птиц не бывало: птичья система ZW на удивление хорошо сохранилась у всех представителей класса, и все птичьи Z- и W-хромосомы родственны друг другу. Птицы, очевидно, произошли от пресмыкающихся-архозавров, из которых до нашего времени дожили крокодилы, а у них никаких половых хромосом вовсе нет. Что касается остальных рептилий, их хромосомы Z и W непохожи на птичьи. Получается, что нынешняя птичья система как будто сразу явилась во всей красе, без промежуточных стадий. Можно вообразить, как это раздражает эволюционистов. Конечно же, они нашли щелочку, чтобы подсмотреть ранние стадии развития птичьих половых хромосом.

Я уже говорил, что никто у нас здесь никому не предок и не потомок. Чтобы обойти эту сложность, биологи используют термин сестринский таксон. Например, говорят, что «губки – сестринский таксон для остальных типов животных». Так ли это или нет, мы не знаем и обсуждать здесь не будем, но сама фраза значит, что губки, как и мы, – потомок общего предка всех животных, однако их генеалогическая линия отделилась от общего ствола первой. Не то чтобы современные губки были непременно очень похожи на нашего загадочного предка, но по крайней мере из черт их сходства и различия с нами может смутно вырисовываться его облик.

Ну так вот, у птиц ситуация следующая: страусы и эму относятся к бескилевым, а это сестринский таксон по отношению ко всем остальным птицам (новонёбным). А на следующей развилке эволюции от птиц отделились гусеобразные и курообразные – это опять же сестринский таксон для всех прочих, называемых Neoaves. Кстати, этих «прочих» на планете живет более 9000 видов, а бескилевых, водоплавающих и похожих на курицу – всего несколько сотен. Велик соблазн поискать в этой небольшой компании архаичные черты древнего птичьего предка. Одна из таких черт столь знаменательна, что дала название прекрасной книге австралийского палеонтолога Джона Лонга «Утки тоже делают это» (в оригинале книга называется Hung as Argentine Duck). Смысл английского названия в том, что у уток и других гусеобразных, в отличие от большинства нормальных птиц, баснословно длинные пенисы. Об этом и других рискованных сюжетах читателю лучше узнать из самой книги Лонга, а мы тут вспомнили уток (а также эму) в связи с половыми хромосомами.

Так вот, и у эму, и у водоплавающих птиц пол определяется хромосомной системой ZW. С остальными птичьими Z и W эти хромосомы объединяет та самая первая инверсия (переворот куска хромосомы задом наперед), которая, видимо, произошла в предковой паре аутосом, лишив ее возможности нормально обмениваться участками во время мейоза. Однако потом у птиц начался процесс потери – точнее, перемещения на другие хромосомы – тех генов на непарной половой хромосоме (W), которые никак не связаны с различием между полами. И вот этот процесс шел в разных линиях птиц с разной скоростью. У эму Z и W еще изрядно схожи между собой – 2/3 генов на них одинаковы. У утки процесс зашел чуть дальше, но тоже не слишком далеко. А вот у остальных птиц произошло то, чего и следовало ожидать в такой ситуации: гены хромосомы W, лишенные освежающего воздействия мейоза, стремительно деградировали и исчезали. Одно из последствий рекомбинации – исправление ошибок в одной хромосоме по образцу другой (подробнее об этом пойдет речь в двадцать девятой главе). Хромосоме W свои ошибки сверить не с кем. Из двух копий гена на половых хромосомах сохранялась та, что была на Z-хромосоме, потому что эта-то хромосома, в отличие от W, есть у всех, а мейоз у птиц-самцов не дает ей слишком быстро портиться. Если же на W-хромосоме появлялась копия аутосомного гена (такие обмены кусочками нередки в эволюции хромосом и называются транслокациями), то она никогда не побеждала в борьбе свою аутосомную сестру, потому что в деле сохранения гена на одинокую и отчаявшуюся W надежды мало. Таким образом, процесс переноса генов от W-хромосомы к другим оказывается однонаправленным.

В историях с половыми хромосомами страусов и уток разбирался – и продолжает разбираться – китайский биолог доктор Ци Чжоу из Чжэцзянского университета, что неподалеку от Шанхая. Тот же доктор Чжоу, кстати, внес вклад и в проблему утконоса… ох, опять я забегаю вперед. Сперва немного о млекопитающих, то есть о нас с вами.

Видов млекопитающих примерно в полтора раз меньше, чем птиц, хотя эволюционная история нашего класса, видимо, чуть длиннее. Если все без исключения птицы пользуются для определения пола системой ZW, то мы, звери, почти так же неотступно придерживаемся системы XY. История этих хромосом также началась с инверсии в одной аутосомной паре, а потом последовали другие хромосомные перестройки, в результате которых в одной из эволюционных линий – в нашей – мы имеем то, что описано в семнадцатой главе нашего повествования. Хромосома X большая и полна жизни (на ней, к примеру, есть ген рецептора АСЕ-2, к которому цепляется зловредный ковидный вирус). Хромосома Y маленькая, и на ней почти ничего нет, а из важного – вообще только ген SRY1. О том, как Y-хромосома дошла до жизни такой – как один из невинных регуляторных генов семейства SOX остался без пары для рекомбинации, стал изгоем, с горя взял на себя руководство процессом изготовления самца и тем самым обрек свою хромосому на неизбежный распад, – мы особо распространяться не будем, потому что полной ясности тут пока нет. Кроме того, не терпится поговорить об утконосе.

Утконос и его родственница ехидна – подкласс однопроходные, то есть опять же «сестринский таксон» для всех остальных млекопитающих, как эму – для птиц, то есть, возможно, реликт ранних стадий эволюции. Утконос так прекрасен в своей оригинальности, что про него можно вспоминать в статьях на самые разные темы, а то и вообще писать книги, посвященные только ему. Чего стоит способность выделять молоко всей поверхностью брюха, уникальное для млекопитающих умение производить яд, утиный клюв, привычка нести яйца…

Но если кто-то надеялся, что половые хромосомы «примитивного» утконоса сохранили в себе древние черты прообраза всех млекопитающих, он будет страшно разочарован. У утконоса и здесь все шиворот-навыворот. Если угодно, он тоже придерживается системы определения пола XY, только этих X и Y у него не две, а целых десять. Биологам, впервые понявшим это и остолбеневшим в недоумении, оставалось только занумеровать эти хромосомы: Х1, Х2, Х3, Х4, Х5, а также Y1, Y2, Y3, Y4 и Y5. Причина недоумения вот в чем: у самца утконоса всегда присутствуют все пять Y-хромосом, а у самки нет ни одной. Но хромосомы эти вроде бы совершенно отдельны, и, казалось бы, ничто не мешает им перемешиваться во время мейоза в любых комбинациях, создавая целую радугу утконосьих гендеров. Между тем странный зверь с утиным клювом в половых вопросах вполне традиционен и бинарен: он бывает или самцом, или самкой, без всяких промежуточных причуд. Чтобы запутать все еще сильнее, хромосомы утконоса совсем не похожи на X и Y остальных млекопитающих, зато местами напоминают половые хромосомы птиц.

Фрэнк Грюцнер из Университета Аделаиды в Австралии посвятил утконосьим половым хромосомам два десятилетия своей научной карьеры и в недавней статье, написанной в соавторстве с Ци Чжоу и другими коллегами из разных стран, подвел итог этим исканиям, полностью расшифровав геном утконоса. Именно Грюцнер первым понял, как утконосу удается не путаться в своих многочисленных хромосомах. Как и у других зверей и птиц, половые хромосомы утконоса местами похожи друг на друга. Однако районы сходства не разбросаны случайным образом, а расположены на концах. Да так хитро, что во время мейоза эти хромосомы выстраиваются в упорядоченную цепочку – X1Y1X2Y2X3Y3X4Y4X5Y5, зацепляясь концами друг за друга. После этого рассортировать все это по дочерним клеткам, чтобы все Y попали в одну, а Х – в другую, уже дело техники.

С тех пор как Грюцнер в 2004 году наблюдал этот хоровод половых хромосом утконоса, аналогичные танцы были обнаружены и у других организмов: по нескольку половых хромосом есть у некоторых растений и у амфибий.