Как живые: Двуногие змеи, акулы-зомби и другие исчезнувшие животные - Андрей Юрьевич Журавлёв

земноводного эриопса (Eryops) со спинными остеодермами, длина 1 м; раннепермская эпоха (290–275 млн лет); шт. Техас, США (ПИН РАН)

Вернуться в воду было совсем не просто: из-за жировой прослойки и воздуха в легких тело болталось бы в толще воды подобно надувной лодке или диплокаулу, который как раз резвился у поверхности (как он это делал, расскажем ниже). Без грузила уйти на дно не удалось бы. Чтобы утяжелить кость, животным приходилось буквально заболеть, например остеосклерозом, при котором клетки-остеобласты ускоряют формирование кости и «разбирающие» ее остеокласты просто не успевают за ними. Благодаря такой патологии утолщается компактная ткань (она и так отличается от губчатой плотностью из-за слабого развития сосудистой системы). Конечно, в отличие от настоящего недуга, поражающего отдельную особь, «эволюционный остеосклероз» развивался в длинной череде предков и потомков, все лучше осваивавшихся на дне водоемов 7–10-метровой глубины. (Позднее под лозунгом «Успехи костной патологии – в эволюцию!» осваивали новую старую стихию многие вторичноводные позвоночные: рыбоящеры, киты, морские коровы, бегемоты, даже некоторые гигантские ленивцы; кроме остеосклероза, уплотнение кости достигалось за счет пахиостоза или пахиостеосклероза.)

Роль эволюционного грузила у стереоспондилов сыграла огромная крестовидная межключица, которая к тому же располагалась вблизи тяжелой головы, образовав центр масс всего тела. Из-за рельефа в виде расходящихся от центра гребней эта кость внешне напоминала нагрудный доспех, она хорошо распознается у всех водных стереоспондиломорфов. На раскопах межключица тоже выделяется своими размерами, почти не уступая черепу. И сама эта расширенная кость (она могла быть в три-четыре раза крупнее плечевой), и другие кожные окостенения – широкие плоские ключицы и массивные лопатки с волнообразным профилем – понадобились именно тогда, когда амфибии «решили» вновь вернуться в родную стихию. Утяжеленные позвонки (более 30), массивные ребра и плечевые кости также позволяли животному без лишних усилий прижиматься ко дну. А чтобы тело стало приплюснутым, невральные дуги несли низкие остистые отростки и длинные поперечные, с которыми сочленялись резко загибавшиеся вниз ребра. Парные суставные отростки, отходившие от дуг вперед и назад над каналом спинного мозга, превращали позвоночник в единое гибкое целое, позволявшее туловищу по-рыбьи изгибаться на плаву.

Бентозуховые личинки, вероятно, дышали наружными жабрами, как, например, аксолотль. Отпечатки трех пар таких жабр с тонкими жаберными лепестками обнаружены у нескольких разных ископаемых темноспондилов. У взрослого бентозуха нет явных признаков жаберного аппарата: вероятно, он всплывал к поверхности, чтобы наполнить легкие воздухом. Обширная поверхность кожи тоже служила для газообмена, а гипоосмотические жидкости тела способствовали свободному всасыванию воды, насыщенной кислородом.

Нижняя челюсть бентозуха несла небольшие клиновидные зубы, слегка сжатые с боков, – по 60–65 штук на каждой ветви зубной кости. В задней ее части добавлялся второй ряд. Сверху длинный ряд таких же зубов опоясывал верхнечелюстные и предчелюстные кости, а внутренние ряды проходили дугами по краю сошника и костей нёба (см. рис. 15.1, б). Сильнее выступали лишь несколько «клыков» на конце морды. С такой зубной системой засадный водный хищник (иначе зачем ему органы боковой линии и нацеленный вверх взгляд?), совершив решительный гребок короткими широкими лапами, ухватывал поживу резким движением головы. На то, что лапы были мощными и быстрыми, несмотря на незначительную величину, указывают усиленная плечевая кость с развитой губчатой тканью и гребни на шейных ребрах, сближенных с плечевым поясом. Гребни очерчивали реберную борозду, где проходил толстый нерв, иннервирующий мышцы плечевого пояса.

Добычу бентозух, вероятно, схватывал передней частью вытянутого рыла, где зубы сидели в два ряда и выделялись «клыки». Да и прочность черепа на излом в этом месте была достаточно высокой, что показывает анализ распределения нагрузок методом конечных элементов. Удлинение предглазничной части черепа (особенно носовых костей) в эволюции стереоспондилов как раз способствовало его усилению. И этот же процесс каждый раз повторялся в ходе индивидуального развития бентозуха: юные особи с глазами в «пол-лица» на 3-сантиметровых черепах еще не были столь «носатыми», как родители.

Если добыча не желала сдаваться, то пострадать мог и бентозух. Неслучайно у одной из особей была выявлена одонтогенная остеома (патологическое уплотнение костной ткани) задней части нижней челюсти. (В медицинский диагностический центр «пострадавшего» доставили палеонтологи.) На сегодняшний день это древнейший случай доброкачественной опухоли. Изменения костной ткани могли быть спровоцированы повреждением и воспалением мышцы или сухожилия во время охоты. При жизни больной бентозух выглядел как существо с распухшей щекой.

Даже зазор между сошником и крышей черепа служил у этих животных для равномерного распределения и снижения нагрузки в относительно узком рыле. Далее нагрузка перераспределялась на двойной затылочный мыщелок и сближенные с черепом межключицу и ключицы. Последние, видимо, играли важную роль в захвате пищи, поскольку ключично-сосцевидные мышцы доходили до затылочных «рогов», столь заметных у бентозуха и его соплеменников, и сокращение этих мускулов задирало голову.

Челюстной капкан срабатывал благодаря мощным приводящим мышцам челюсти, размешавшимся в крупных височных окнах под чешуйчатыми костями черепа. Теория изгиба балок, которая применяется при исследовании механических свойств удлиненных элементов, показывает, что прочность сжатых и покрытых продольными желобками лабиринтовых зубов увеличивалась от вершины к основанию коронки. Причем ни неудобный захват добычи, ни ее рывки вправо или влево не причиняли крепким зубам никакого вреда: предел их прочности буквально был рассчитан на увеличение боковой нагрузки. А это весьма важно, поскольку у таких зубов не было ни корня, ни глубокой лунки-альвеолы, удерживавших их на месте. И чем сильнее старалась жертва избежать участи оной, тем глубже входили острые наконечники в ее трепещущее тело. Даже если на зуб попадали костные бляшки рыбы заврихтиса (Saurichthys) или мелкие позвонки тупилякозавра (Tupilakosaurus), он не растрескивался. (Это была наиболее вероятная пища, достаточно обильная и мягкотелая.) Видимо, не брезговали бентозухи и своей молодью с еще не столь костлявым скелетом. В случае повреждения (чаще затупления) цемент, окружавший зуб, рассасывался, позволяя ему выпасть. В той же лунке прорастал замещающий элемент, вновь намертво цементировавшийся с костью.

Удержать вырывавшуюся добычу помогала костная шагрень, занимавшая значительную площадь нёбных костей (крыловидных и парасфеноида) и усиливавшая череп в наиболее уязвимом месте – сразу за огромными орбитами. Конечно, животное не могло ни перекусить, ни разгрызть добычу и заглатывало ее целиком, языком разворачивая в нужном направлении и надавливая крупными глазными яблоками. (Так же делают современные лягушки, используя мышцу-оттягиватель.) Обширные нёбные окна облегчали эту задачу (см. рис. 15.1, б). При жизни они были «зашторены» перепонкой, несущей мелкие угловатые костные пластинки, что и позволяло ей прогибаться под глазами. (Кстати, эта особенность тоже унаследована современными амфибиями от темноспондилов.) Не исключено, что у бентозуха, подобно другим темноспондилам, у кого эти пластинки известны, они несли острые загнутые зубцы, помогавшие проталкивать пищу. (Каждый зубец, как настоящий зуб, состоял из эмали и дентина и вмещал собственную пульпарную полость.)

Темноспондилы появились в раннекаменноугольную эпоху (330 млн лет назад), дав начало более чем 200 известным на сегодня родам (среди которых бентозух стал одной из самых продвинутых форм). Они быстрее других наземных позвоночных преодолели последствия пермско-триасового кризиса и на первую треть триасового периода заняли нишу крупных пресноводных и околоводных хищников. То было время их расцвета. Не исключено, что именно такой образ жизни уберег их от напастей, обрушившихся на планету из-за извержения сибирских супервулканов: усиления ультрафиолетового излучения, парникового эффекта, кислотных дождей и т. п. Менее чем через пару миллионов лет после этих событий бентозухи расселились от нынешнего Верхнего Поволжья и бассейна Печоры до Южного Приуралья, Сибири и Дальнего Востока. Вместе с ними озерно-речные угодья будущей Восточной Европы заполнили их соплеменники тоозухи (Thoosuchus) и ветлугазавры (Wetlugasaurus), а также последние тупилякозавры и хрониозухии дромотекты (Dromotectum), двоякодышащие рыбы (в основном гнаторизы – Gnathorhiza), близкие к осетровым заврихтисы и пресноводные гибодонтные акулы. Тупилякозавр своим широким и плоским параболическим черепом напоминал одного из ископаемых героев «Туманности Андромеды», а кем были хрониозухии, разберемся чуть позже. Более сухопутную часть фауны, скрывавшуюся среди измельчавших по сравнению с палеозойской эрой папоротников и плаунов, представляли рептилии: большие «горбоносые» хищники протерозухии (хасматозух, Chasmatosuchus) и рауизухии (цильмозух, Tsylmosuchus), а также