Палеонтология антрополога. Книга 2. Мезозой - Станислав Дробышевский

Четвероногие попозавроиды — Ctenosauriscus koeneni и Arizonasaurus babbitti — обзавелись гребнями на спине из остистых отростков позвонков, как ранее это сделали платигистриксы и пеликозавры, чтобы лучше регулировать свою температуру. Аризонозавр, судя по зубастому черепу, был хищником. У Lotosaurus adentus гребень был не слишком высоким, зато в укороченных челюстях исчезли зубы, так что животное, скорее всего, было растительноядным. Таким образом, ситуация с пеликозаврами — хищными диметродонами и растительноядными эдафозаврами — практически полностью повторилась, но спустя миллионы лет и в другой группе рептилий.

Другой попозавроид — трёхметровый китайский Qianosuchus mixtus — вернулся в воду. Его острозубая морда вытянулась, хвост превратился в мощное весло. Впрочем, сильные вертикальные ноги позволяли кианозуху неплохо бегать и по земле.

Среди обилия водных и полуводных архозавров нашлось место и настоящим крокодилам Crocodylia (или Crocodylomorpha, иногда, при исключении самых примитивных групп, крокодилы определяются как отряд Mesoeucrocodylia, тогда они появились лишь в юре). Их примитивные представители — Sphenosuchia — были не слишком похожи на тех крокодилов, к которым мы привыкли. Gracilisuchus stipanicicorum вырастал примерно до полуметра и вполне мог бегать на двух ногах. Hesperosuchus agilis и Terrestrisuchus gracilis были стройными длинноногими существами с ногами-палочками, несущими щуплое тельце с длинной шеей и изящной вытянутой головкой. Неспроста в их названиях тема утончённости и грации звучит не переставая.

Последнее звено между крокодилами и динозаврами — Teleocrater rhadinus из среднего триаса Танзании — с несколькими родичами образует группу Aphanosauria. Эти трёхметровые стройные полностью четвероногие текодонты имели очень длинную шею и небольшую голову, что, впрочем, не мешало им на охоте.

Наконец, мы стремительно приближаемся к последним общим предкам самых знаменитых групп — птерозавров, динозавров и птиц. Иногда их объединяют в группу Ornithodira, иногда в Avemetatarsalia.

Достоверные прямые предки птерозавров и птиц до сих пор не найдены. Но кандидатов хватает. Один из лучших — позднетриасовый шотландский Scleromochlus taylori. Это было крошечное — 18 см — существо с относительно большой головкой, очень длинными палочкообразными ручками и ножками и очень длинным хвостиком. Судя по пропорциям ножек, склеромохлус мог бегать и на четырёх, и на двух ногах.

Птерозавры Pterosauria появляются вдруг и неожиданно в конце триаса. Понятно, что от столь хрупких, буквально воздушных, созданий осталось очень мало. Самые древние останки птерозавров обнаружены в Нью-Мексико в отложениях второй половины карнийского века, лишь чуть более поздние найдены в Аризоне и Техасе, но они столь фрагментарны, что определить по ним что-то невозможно. Парочка техасских челюстей определена как Eudimorphodon, но достоверность этого не слишком велика. Первые птерозавры относятся к Rhamphorhynchoidea в широком понимании этого термина (иногда придумываются другие названия для группы, но ключевой сути они не меняют).

Самый древний более или менее хорошо сохранившийся птерозавр — австрийский Austriadactylus cristatus из середины норийского века. Он уже имел все характерные черты группы: длинные узкие крылья в виде кожной перепонки, крепившейся на невероятно удлинённый безымянный палец кисти (размах крыльев 1,2 м), вытянутую острую голову с огромными глазницами, коротенькое тельце, не слишком маленькие ножки и очень длинный хвост. Череп австриядактилуса, как и у прочих птерозавров, облегчён за счёт увеличенных отверстий и пустот, фактически он составлен из перекладинок. Впрочем, первые птерозавры ещё не могли расстаться с зубами даже в целях облегчения веса; зубы, хотя бы и крошечные, были им дороги как архозавровая память. У австриядактилуса было два типа зубов: длинные узкие изогнутые саблевидные и короткие широкие листовидные зазубренные. По верхней стороне черепа австриядактилуса шёл бугристый гребешок — основание для гораздо более высокого прямоугольного гребня, который выполнял функцию руля и заодно служил при брачных демонстрациях.

Почти все самые древние хорошо сохранившиеся птерозавры — очень примитивный Preondactylus buffarinii, Carniadactylus rosenfeldi, Bergamodactylus wildi, Peteinosaurus zambelli и Eudimorphodon ranzii — обнаружены в отложениях конца норийского века Северной Италии, в Альпах, «значит тут у них гнездо». К ним можно добавить швейцарских Caviramus schesaplanensis, Raeticodactylus filisurensis и прочие близкие виды; Arcticodactylus cromptonellus порхал по просторам Гренландии, которая тогда, впрочем, была на широте нынешней Европы. Из их останков мы видим, что как минимум в это время полностью сложились и другие черты рамфоринхоидов — невысокий киль на грудине для крепления мощной грудной мускулатуры, оттопыренный удлинённый тонкий мизинец стопы без когтя, ромбовидная лопасть на кончике хвоста. Крылья были полностью развиты, разве что чуть относительно короче, чем у более поздних птерозавров; размах крыльев был от 45 см до метра. Впрочем, была у ранних птерозавров и своя причуда — непростые зубы: передние — вытянутые острые колышки, а задние — трёх- или пятибугорчатые пилообразные «моляры», причём верхние и нижние плотно смыкались. Такое строение не вполне понятно, учитывая рыбоядность птерозавров; а о последнем мы точно знаем, так как в желудке Eudimorphodon ranzii найдены кости рыбок Parapholidophorus.

В то же время — на границе норийского и рэтского веков — появляются и более совершённые летуны. Caelestiventus hanseni из Юты вырос до 1,5 м в размахе крыльев. Его череп стал высоким и состоящим совсем из одних пустот, лишь с тоненькими костными перемычками. Зубы целестивентуса делятся на три типа: на передней части челюстей они очень длинные и тонкие, на верхней челюсти — большие широкие короткие треугольные, а на нижней — крайне мелкие треугольные. Хорошая сохранность позволила изучить эндокран — слепок мозга — целестивентуса: на нём видно отличное развитие зрительных долей и особенно мозжечка, но слабое — обонятельных луковиц. Примечательно, что Юта в то время находилась заметно южнее, чем сейчас, и отличалась очень засушливым, прямо таки пустынным климатом (она и нынче не славится плодородием). Это не мешало жить тут птерозаврам, хотя, казалось бы, рыболовам в пустыне должно быть тяжко; впрочем, тяготы жизни им скрашивали цикадовые деревья, на которых можно было схорониться от конкурентов сфенозухий и первых динозавров.

Многие позднетриасовые продвинутые текодонты уже очень сильно похожи на динозавров. Например, Turfanosuchus dabanenesis из анизийского века Китая сочетает признаки эупаркерий, псевдозухий и грацилизухов, а внешне выглядит как очень примитивный теропод. Trialestes romeri из той самой аргентинской формации Ишигуаласто, где найдены и первые динозавры, конечно, сфенозухия, но очень уж динозавроподобная. Позднетриасовые Lagerpeton chanarensis и Dromomeron — предпредпоследняя стадия перед динозаврами, метровые длинноногие хищники, вроде бы двуногие. Впрочем, следы Prorotodactylus из оленекского яруса Польши и Франции в целом соответствуют параметрам кистей и стоп лагерпетонов, но явственно четвероногие.