Живой мозг. Удивительные факты о нейропластичности и возможностях мозга - Дэвид Иглмен

Глава 8

1. Muckli L, Naumer MJ, Singer W (2009). Bilateral visual field maps in a patient with only one hemisphere, Proc Natl Acad Sci 106 (31): 13034–13039. Обратите внимание, что правый глаз у Алисы был ненормально малого размера и почти не видел. Подробнее о ее анамнезе см. в дополнительных материалах к статье.

2. Udin SH (1977). Rearrangements of the retinotectal projection in Rana pipiens after unilateral caudal half-tectum ablation, J Comp Neurol 173: 561–582.

3. Constantine-Paton M, Law MI (1978). Eye-specific termination bands in tecta of three-eyed frogs, Science 202: 639–641; Law MI, Constantine-Paton M (1981). Anatomy and physiology of experimentally produced striped tecta, J Neurosci 1: 741–759.

4. Почему кортикальные территории вместо того, чтобы равномерно перемешаться, идут полосами? Компьютерные модели показывают, что чересполосица естественно проистекает из хеббовской конкуренции между входящими аксонами от разных глаз. Центральная модель формирования полос, видимых в глазных доминантных колонках, была предложена в 1980-х годах. См. Miller KD, Keller JB, Stryker MP (1989). Ocular dominance column development: Analysis and simulation, Science 245 (4918): 605–615. С тех пор модель достраивалась введением множества других физиологических реалистических подробностей.

5. Attardi DG, Sperry RW (1963). Preferential selection of central pathways by regenerating optic fibers, Exp Neurol 7 (1): 46–64.

6. Basso A et al. (1989). The role of the right hemisphere in recovery from aphasia: Two case studies, Cortex 25: 555–566. В последние десятилетия методы нейровизуализации позволяют ученым наблюдать процесс передачи функций в действии. См. Heiss WD, Thiel A (2006). A proposed regional hierarchy in recovery of post-stroke aphasia, Brain Lang 98: 118–123; Pani E et al. (2016). Right hemisphere structures predict poststroke speech fluency, Neurology 86: 1574–1581; Xing S et al. (2016). Right hemisphere grey matter structure and language outcome in chronic left-hemisphere stroke, Brain 139: 227–241. Клинически наблюдаемые масштабы «сдвига вправо» различаются у разных пациентов по причинам, которые до сих пор находятся в стадии изучения.

7. Wiesel TN, Hubel DH (1963). Single-cell responses in striate cortex of kittens deprived of vision in one eye, J Neurophysiol 26: 1003–1017; Gu Q (2003). Contribution of acetylcholine to visual cortex plasticity, Neurobiol Learn Mem 80: 291–301; Hubel DH, Wiesel TN (1965). Binocular interaction in striate cortex of kittens reared with artificial squint, J Neurophysiol 28: 1041–1059. На первых порах подобные эксперименты проводились на котятах и обезьянах; позже технологии дали подтверждение (и это неудивительно), что уроки этих экспериментов применимы для объяснения происходящего в зрительной коре человека.

8. Замечаете аналогию со стратегией, на которой строится индуцированная ограничением двигательная терапия для пациентов после инсульта, когда им обездвиживают здоровую руку, чтобы разрабатывалась пораженная?

9. Это так называемая относительная карта: кисть руки будет представлена рядом с локтем, который на карте разместится рядом с плечом вне зависимости от того, насколько мала доступная им территория.

10. В следующие после открытия Леви-Монтальчини годы нейробиологи открыли все семейство нейротрофических факторов; их общее свойство в том, что они стимулируют выживание и развитие нейронов. В более общем смысле нейротрофины относятся к классу секретируемых белков, называемых факторами роста. См. Spedding M, Gressens P (2008). Neurotrophins and cytokines in neuronal plasticity, Novartis Found Symp 289: 222–233.

11. Zoubine MN et al. (1996). A molecular mechanism for synapse elimination: Novel inhibition of locally generated thrombin delays synapse loss in neonatal mouse muscle, Dev Biol 179: 447–457.

12. Sanes JR, Lichtman JW (1999). Development of the vertebrate neuromuscular junction, Annu Rev Neurosci 22: 389–442.

13. Вспомните, что случилось в 1933 году в Германии, когда большинство избранных в рейхстаг депутатов представляли или наиболее леворадикальные партии (вроде коммунистов), или наиболее праворадикальные (как нацисты). В результате образовался баланс радикальных политических сил. Какой-никакой, но все же баланс. Однако в августе 1934 года, после смерти занимавшего тогда пост рейхспрезидента Пауля фон Гинденбурга, Адольф Гитлер объявил себя единоличным главой государства, присвоив себе титулы Führer und Reichskanzler (фюрера и рейхсканцлера), и, воспользовавшись своим правом, стал издавать законы. Неудивительно, что первыми законами Гитлер отправил в концлагеря своих политических противников-коммунистов, и образовавшийся гигантский дисбаланс сил стал началом катастрофы для миллионов людей.

14. Yamahachi H et al. (2009). Rapid axonal sprouting and pruning accompany functional reorganization in primary visual cortex, Neuron 64 (5): 719–729; Buonomano DV, Merzenich MM (1998). Cortical plasticity: From synapses to maps, Annu Rev Neurosci 21: 149–186; Pascual-Leone A, Hamilton R (2001). The metamodal organization of the brain, in Vision: From Neurons to Cognition, ed. C Casanova and M Ptito (New York: Elsevier Science), 427–445; Pascual-Leone A et al. (2005). The plastic human brain cortex, Annu Rev Neurosci 28: 377–401; Merzenich MM et al. (1984). Somatosensory cortical map changes following digit amputation in adult monkeys, J Comp Neurol 224: 591–605; Pons TP et al. (1991). Massive cortical reorganization after sensory deafferentation in adult macaques, Science 252: 1857–1860; Sanes JN, Donoghue JP (2000). Plasticity and primary motor cortex, Annu Rev Neurosci 23 (1): 393–415.

15. Jacobs KM, Donoghue JP (1991). Reshaping the cortical motor map by unmasking latent intracortical connections, Science 251 (4996): 944–947; Tremere L et al. (2001). Expansion of receptive fields in raccoon somatosensory cortex in vivo by GABA-A receptor antagonism: Implications for cortical reorganization, Exp Brain Res 136 (4): 447–455.

16. Данный механизм углубляет границы между областями мозга; см., например, Tremere et al. (2001).

17. Weiss T et al. (2004). Rapid functional plasticity in the primary somatomotor cortex and perceptual changes after nerve block, Eur J Neurosci 20: 3413–3423.

18. Bavelier D, Neville HJ (2002). Cross-modal plasticity: Where and how? Nat Rev Neurosci 3: 443–452.

19. Eckert MA et al. (2008). A cross-modal system linking primary auditory and visual cortices: Evidence from intrinsic fMRI connectivity analysis, Hum Brain Mapp 29 (7): 848–857; Petro LS, Paton AT, Muckli L (2017). Contextual modulation of primary visual cortex by auditory signals, Philos Trans R Soc B Biol Sci 372 (1714): 20160104.

20. Pascual-Leone et al. (2005).

21. Darian-Smith C, Gilbert CD (1994). Axonal sprouting accompanies functional reorganization in adult cat striate cortex, Nature 368: 737–740; Florence SL, Taub HB, Kaas JH (1998). Large-scale sprouting of cortical connections after peripheral injury in adult macaque monkeys, Science 282: 1117–1121. До сих пор больше всего внимания уделяется изменениям в коре, хотя стоит повторить, что долгосрочные перемены в таламусе также могут способствовать медленным и более крупным переменам в кортикальных структурах. См. Jones EG (2000). Cortical and subcortical contributions to activity-dependent plasticity in primate somatosensory cortex, Annu Rev Neurosci 23: 1–37; Buonomano, Merzenich (1998). Студентам-нейробиологам следующего поколения: вам предстоит ответить на пока открытый вопрос, как увязать быстрые изменения (проявление спящих нейронных связей) с долговременными изменениями (ростом новых аксонов).