Достающее звено. Книга 1. Обезьяна и все-все-все - Станислав Дробышевский

Ореопитек замечателен массой особенностей. Обычно пишется, что он жил 9–7 млн лет назад, но новейшие исследования фауны расширяют этот интервал до 9,5–6 млн, а абсолютное 40Ar/39Ar-датирование и магнитостратиграфия сужают до 8,3–6,7 млн (Rook et al., 2000, 2011).

Ареал ореопитека был крайне невелик – кусочек западного побережья Италии (севернее Рима, но южнее Флоренции) и Сардиния. В позднем миоцене эти области были островом Гаргано в Тирренском море. В свое время упоминалась возможная находка ореопитека из Молдавии, но, видимо, это было ошибкой. Остров был оригинален: его покрывали болотистые леса – они-то и стали тем углем, в котором теперь находят останки ореопитеков, – и там совсем не было крупных хищников, опасных для обезьян. Был, правда, местный вид крокодила, средних размеров медведь, одна мелкая и одна крупная выдра, более чем полуметровый хищный еж Deinogalerix koenigswaldi, такого же размера гигантские совы Tyto robusta и еще более крупные Tyto gigantea, еще кто-то такого же разлива, но это все не львы с леопардами. Древние средиземноморские острова знамениты своей эндемичной фауной: карликовые слоны и олени, гигантские кролики и крысы, ореопитеки… Впрочем, карликовые олени, гигантские крысы, хомяки и пищухи жили вместе с ореопитеками, а вот слоны обитали по соседству – на Сицилии, Мальте и Кипре; на Сардинии карликовые мамонты тоже появились, но гораздо позже – не раньше конца среднего плейстоцена.

Рис. 23. Реконструкция ореопитека, его череп и кисть.

Небольшая обезьяна – около 32 кг весом – имела брахиаторные пропорции: короткое туловище с расширенной грудной клеткой, очень длинные руки и маленькие ноги. В строении черепа обращают на себя внимание мощные, но укороченные челюсти и сравнительно небольшие клыки; не было и межзубных диастем. Рельеф черепа выражен отлично: надбровные валики, сагиттальный и выйный гребни развиты едва ли не как у гориллы. В свое время Д. Хюрзелер даже ошибочно реконструировал слишком большой объем мозга, приняв сплющенные гребни за стенки мозговой коробки.

На нижней челюсти обращает на себя внимание чрезмерное развитие восходящей ветви и особенно – резкое выступание угла назад; такое строение типично для специализированных на листоядности тонкотелых обезьян. Зубы в целом сравнительно маленькие, имеют массу примитивных черт, присущих скорее мартышкообразным, нежели человекообразным приматам, а также несколько особенностей, встреченных только у ореопитеков. Самым замечательным является центроконид на нижних молярах – бугорок, которого нет ни у каких иных приматов.

Судя по пропорциям конечностей и повышенной подвижности суставов, ореопитек должен был быть брахиатором, однако кости его рук очень тяжелые, так что порхать по веткам подобно гиббонам он явно был неспособен. Выраженные углы ребер свидетельствуют о сильном развитии прямых мышц спины, то есть о ее выпрямлении, а другие черты – об укороченности и расширенности туловища.

Такая вот оригинальная обезьяна с оригинального острова.

Вернемся же в современность.

Началось все с трех статей в Proceedings of the National Academy of Sciences – 1997 и 1999 годов. В них команда антропологов: Сальвадор Мойя-Сола, Мейке Кёлер и Лоренсо Рук – показала, что, во-первых, ореопитеки были своеобразно прямоходящими, во-вторых, имели развитые способности к точечному захвату кисти. Аргументация авторов была богата и весьма убедительна.

В первой статье С. Мойя-Сола и М. Кёлер рассмотрели признаки, связанные с прямохождением (Köhler et Moyà-Solà, 1997). Например, пять поясничных позвонков ореопитека имеют размеры тел спереди большие, чем сзади, а сверху – меньшие, чем снизу. Это говорит о наличии поясничного лордоза и о повышенной нагрузке на крестец. Такой вариант типичен для человека и нетипичен для обезьян. Таз ореопитека низкий и широкий, на нем развиты передняя нижняя подвздошная ость и седалищная ость (обе отсутствуют у обезьян и имеются у человека), расстояние от ушковидной поверхности до вертлужной впадины уменьшено, а седалищная кость укорочена. Лобковый симфиз тоже оказался коротким, а за счет тонкой и прямой формы нижней лобковой ветви в наибольшей степени соответствует варианту австралопитека, а не каких-либо понгид. На бедренных костях мыщелки образуют большой угол с диафизом, что опять же характерно для человека. Хотя у орангутанов и гиббонов угол тоже есть, но у них внутренний мыщелок очень большой, а у людей и ореопитеков мыщелки одинакового размера.

Самой оригинальной частью оказалась стопа. Она у ореопитека ориентирована пальцами наискось в стороны, а не вперед, как у всех приличных приматов. Внутренняя часть стопы, судя по деталям строения суставов, была предназначена держать большую нагрузку, а вот наружная не усилена должным образом. У современных обезьян усилена именно боковая сторона – для лазания по деревьям и ходьбе по земле вразвалочку. Пяточный бугор ореопитека ориентирован вертикально – как у человека, а не наискось, как у обезьян. Отличают ореопитека также укороченные пропорции плюсневых костей и в целом относительно небольшие размеры стопы – такие соотношения среди приматов есть у прямоходящего человека и у гориллы с ее огромной массой; но ореопитек-то был маленький. Однако своеобразнее всего оказалась ориентация большого пальца стопы: он был развернут от прочих пальцев градусов этак на 100. То есть стопа ореопитека представляла странный треножник, одной опорой которого была пятка, второй – II–V пальцы, а третьей – далеко отставленный большой палец. Такое строение напоминает ногу птицы.

Позже – в новой статье – те же антропологи в соавторстве с Лоренсо Руком, Лукой Бондиоли и Роберто Макиарелли привели новые доказательства прямохождения ореопитека (Rook et al., 1999). На этот раз они исследовали особенности трабекулярной структуры тазовой кости. В зависимости от нагрузок мелкие перегородочки внутри костей – стенки ячеек губчатой ткани – выстраиваются во вполне определенной последовательности и с неслучайной плотностью. Эти трабекулы располагаются вдоль преобладающих нагрузок и плотнее в тех местах, где нагрузка больше. В тазовой кости ореопитека трабекулярная структура оказалась более похожей на человеческую, чем на понгидную. Так, сильно укрепленными оказались область ушковидной поверхности по направлению к лобковой кости, подвздошная кость спереди по направлению к седалищной кости, в том числе область передней нижней подвздошной ости, также – задневерхний край подвздошного гребня; усиленная полоса кости проходит у ореопитека между передней и задней частями подвздошной кости от большой седалищной вырезки до передней нижней подвздошной ости. Все эти особенности у австралопитеков и человека выражены ярче, но у гиббонов и крупных человекообразных обезьян по большей части отсутствуют вовсе. Частичное исключение составляет лишь горилла с ее огромным весом, из-за которого область подвздошно-крестцового сустава в скелете этой обезьяны оказывается усиленной.

Третья из упомянутых статей была посвящена хватательным способностям кисти ореопитека (Moyà-Solà et al., 1999). Были разобраны всевозможные параметры, могущие свидетельствовать о том, что ореопитек был не только способен, но и приспособлен к точечному захвату. Точечный захват – это захват, осуществляемый кончиками пальцев, когда каждый палец может прикоснуться к любому другому и все они могут быть сведены в одну точку. Пальцы прижимают предмет к другим пальцам. Этим точечный захват отличается от силового, при котором предмет сгребается всей кистью, а большой палец участвует вместе с прочими, прижимая предмет к ладони. Команда С. Мойя-Солы привела массу аргументов в пользу наличия точечного захвата у ореопитека: маленький относительно величины тела размер кисти при значительной длине большого пальца; отсутствие сужения головчатой кисти – у понгид и австралопитеков такое сужение возникает из-за значительного развития одной из связок, связанных с древолазанием; строение пястно-фаланговых суставов, схожее с человеческим – без суставной поверхности на верхней стороне головок пястных (каковая есть у Proconsul, Dryopithecus и мартышкообразных с их хождением на ладонях) и без поперечного валика в том же месте (каковой есть у горилл и шимпанзе для ограничения разгибания суставов при костяшкохождении – с опорой на согнутые пальцы), с уплощенными основаниями проксимальных фаланг (чего нет у других приматов, кроме людей); ориентированное почти вперед соединение между головчатой костью и II пястной для противостояния боковым нагрузкам при точечном захвате – в противоположность боковой ориентации у Proconsul, Dryopithecus и шимпанзе (правда, у четвероногих мартышкообразных ориентация фасетки тоже заметно смещена фронтально, но у них это связано с усилением боковых нагрузок при ходьбе); человекоподобное строение концевой фаланги большого пальца – с расширенным и уплощенным основанием, развитой бугристостью для прикрепления сгибателя и глубокой бороздкой внизу для связки длинного сгибателя большого пальца. Все вышеупомянутые особенности у ореопитека, конечно, не идентичны человеческим и не достигают даже уровня австралопитековых, но все же явно уклоняются в эту сторону, закономерно отличаясь от вариантов прочих приматов.