Палеонтология антрополога. Книга 2. Мезозой - Станислав Дробышевский

Более продвинутые истинные цератопсы — венец развития динозавров. Все цератопсы были массивными четвероногими растительноядными животными. Головы их были крупными и тяжёлыми, скуловые кости всегда образовывали большие выступы, иногда с шипами, а задняя часть черепа вытягивалась и расширялась в виде костного «воротника», прикрывавшего шею. «Воротник» был, видимо, защитным щитом для обороны шеи от зубов хищников, флагом, сигнализирующим о видовой принадлежности, а также, что крайне важно, рычагом для приложения жевательных мышц. Мышцы шли от краёв отверстий в щите к венечному отростку нижней челюсти, позволяя эффективнее питаться. Передняя часть челюстей превратилась в узкий острый клюв, а листовидные зубы с характерным вертикальным гребешком располагались в задней части челюстей и стали ножницами для разрезания жёстких листьев цикадовых. Передние лапы были заметно короче задних, так что зад оказался высоко поднят; на передних ногах сохранялись все пять пальцев, на задних — четыре. Хвост был относительно коротким. Кожа, что точно известно благодаря отпечаткам, была покрыта бугристыми пластинками.

Цератопсы известны только из Азии и Северной Америки. Видимо, во время их появления — к середине мела — эти области уже были надёжно изолированы от других частей света, так что цератопсы не смогли расселиться. В первом приближении цератопсы делятся на две группы — более примитивных мелких безрогих протоцератопсовых Protoceratopsidae и продвинутых крупных рогатых цератопсовых Ceratopsidae. Показательно, что протоцератопсовые жили и в Азии, где достигли расцвета и вымерли в кампане, и в Северной Америке, где дотянули до самого конца мезозоя. Цератопсовые же известны только из Северной Америки; лишь примитивный Turanoceratops tardabilis из турона Узбекистана, один зуб с Чукотки (и тот может быть протоцератоповым) да Sinoceratops zhuchengensis из Китая нарушают это правило. Видимо, цератопсовые возникли довольно поздно в Северной Америке и лишь редкие их представители ухитрялись проникнуть в Азию.

Протоцератопсовые обычно достигали длины от полуметра до двух с половиной, редко больше. Их ножки были сравнительно тонкими, пальцы — длинными, затылочный «воротник» — коротким, рога на морде — зачаточными. Некоторые сохраняли зубы в передней части челюстей, а задний зубной ряд был коротким, состоящим из двух уровней. Барремский Liaoceratops yanzigouensis вообще не особо отличался от пситтакозавров. В настоящее время известно огромное количество таких существ: от самых примитивных, возможно, ещё двуногих аптско-альбских Aquilops americanus, Archaeoceratops oshiami и Auroraceratops rugosus до сравнительно продвинутых Asiaceratops salsopaludalis, Yamaceratops dorngobiensis, Leptoceratops gracilis, Magnirostris dodsoni и Bagaceratops rozhdestvenskyi. И, конечно, лучше всех изучен сравнительно крупный Protoceratops andrewsi, от которого сохранились сотни скелетов обоих полов и всех возрастов.

У некоторых протоцератопсовых, например, Montanoceratops cerorhynchus и Koreaceratops hwaseongensis, хвосты были высокими и сильно сжатыми с боков, так что некоторые исследователи считают этих ящеров водоплавающими животными. Кстати, околоводный образ жизни предполагался и для «образцового» Protoceratops andrewsi.

Переходным обликом от протоцератопсовых к цератопсовым обладал Zuniceratops christopheri из турона Нью-Мексико — с большим «воротником» и длинными надглазничными рогами, но без носового рога, с грацильным сложением тела и длиной всего 2,2–3,5 м.

Рогатые цератопсовые в среднем были очень большими животными — от пяти до девяти метров длины. Ноги и пальцы относительно укоротились и стали массивными. Головы выросли до грандиозных масштабов. По сравнению с протоцератопсовыми морда вытянулась, ноздри стали огромными, клюв — совсем уж щипцеобразным, а зубной ряд — длинным, составленным к тому же из трёх-четырёх вертикальных уровней. Видимо, такая зубная система оказалась идеальной, даже лучше гадрозавровой, судя по преобладанию цератопсов в поздних фаунах. Утяжеление черепа привело к исчезновению предглазничных отверстий и даже ям, срастанию первых шейных позвонков, а с другой стороны, гарантировало отличную сохранность — в ископаемом виде обычно находят именно черепа цератопсовых.

Затылочные щиты достигли апогея величины и разнообразия, у многих цератопсовых они были украшены всяческими шипами и фестонами; наверняка к этому добавлялось и великолепие цвета. Морду украшали рога, чаще их было три — один на носу и по штуке над глазами, к ним добавлялись обязательные выросты скул, часто тоже увенчанные шипами. Головы цератопсовых — это просто праздник дизайнера! Каких только форм тут не было! Эта феерия, впрочем, создаёт большие сложности для систематики, возникают вечные сомнения: может, данный вариант — видовая характеристика, а может — возрастная особенность, а не исключено, что половая или индивидуальная… Для некоторых видов, представленных сотнями находок, как в случае с трицератопсами и центрозаврами, с этим ещё можно разобраться, а более редкие виды часто так и подвисают в таксономической паутине.

Раньше динозавроведы были склонны делить цератопсовых по соотношению «воротников» и рогов: у моноклонин «воротник» короткий и с маленькими отверстиями или вообще без них, а носовой рог хорошо развит и часто превосходит надглазничные; у цератопсин, или хасмозаврин, «воротник» длинный и с большими отверстиями, а носовой рог маленький. После возобладал другой принцип: в группе центрозарин морда короткая и высокая, по центру задней части «воротника» имеются длинные шипы, носовой рог большой, а надглазничных может вообще не быть (впрочем, есть и обратные исключения); в группе же хасмозаврин морда длинная и низкая, «воротник» лишён особо крупных шипов, носовой рог сравнительно невелик, а надглазничные — большие. Впрочем, и это не универсальная схема, многие роды и виды «кочуют» из группы в группу в разных сводках. Например, согласно третьей версии, к центрозавринам относятся почти все роды и виды, а в группе трицератопсин остаются только трицератопс и регалицератопс.

Achelousaurus horneri отличался толстыми шероховатыми пеньками на месте всех трёх рогов и двумя огромными шипами позади «воротника». У похожего Pachyrhinosaurus lakustai носовой бугор достигал огромных размеров, на основании «воротника» за глазами торчал растроенный шип, а шипы позади «воротника» загибались дугами вбок и вперёд. Близкий вид P. perotorum жил на Аляске, полярная жизнь удивительным образом не изменила заметным образом его строение — ни форму, ни размер. Предполагалось даже, что пахиринозавры по сезонам мигрировали через половину континента, хотя их телосложение вряд ли это позволяло. Centrosaurus apertus и C. nasicornis (он же Monoclonius) в целом похожи друг на друга, но у первого носовой рог загнут дугой вперёд, а у второго — прямой и вертикальный; над глазами рожки были маленькие. У обоих «воротник» был небольшой, по центру его заднего края имелся глубокий вырез, обрамлённый сходящимися небольшими шипами, а два больших шипа от того же края загибались строго вперёд, нависая над крупными отверстиями «воротника». Центрозавры известны по сотням целых скелетов, некоторые с отпечатками кожи; предполагается, что они жили большими стадами и, возможно, иногда совершали миграции, во время которых массово гибли, например, при переправе через реки. «Воротник» родственного Coronosaurus brinkmani в целом такой же, но шипы по краям вырезки расходящиеся, а основания направленных вперёд шипов украшены множеством дополнительных шипиков. У близкого Einiosaurus procurvicornis носовой рог загибался не просто вперёд, но фактически вниз вдоль клюва, а два длиннющих шипа торчали из «воротника» строго назад. Ещё большего развития это достигло у Rubeosaurus ovatus с двумя парами огромных и несколькими меньшими шипами позади воротника (причём самые длинные центральные сходились), а апогея — у Styracosaurus albertensis с его тремя шипами на каждой половине «воротника» (причём самые длинные центральные расходились). Иногда все вышеперечисленые ящеры с большим носовым рогом и крохотными надглазничными относятся к одному роду Centrosaurus.