Происхождение жизни. От туманности до клетки - Михаил Никитин

Мембраны современных бактерий состоят из фосфолипидов – сложных эфиров глицерола, двух остатков жирной кислоты и одного фосфатного остатка (рис. 15.3). К фосфатному остатку может быть присоединена дополнительная полярная группа: это может быть этаноламин, холин, аминокислота серин или многоатомный спирт инозитол. Гидрофобные хвосты жирных кислот образуют средний слой мембраны, а полярные остатки глицерола, фосфата и вспомогательных полярных групп – наружный и внутренний слои. Мембраны архей устроены в принципе похоже, но на другой химической основе. Их липиды имеют в качестве гидрофобной части терпеновые спирты, например геранилгераниол[13]. Углеводородные цепочки терпенов несут метильные (СН3) группы через каждые четыре атома. Эти спирты простыми эфирными связями присоединяются к глицерол-фосфату, к его фосфатному остатку тоже могут присоединяться дополнительные полярные головки, такие же, как у бактерий. Глицерол-фосфат архей тоже отличается от бактериального – у архей используется другой его оптический изомер, глицерол-1-фосфат вместо глицерол-3-фосфата.

Таким образом, сравнение современных мембран ничего нам не дает для понимания их общего предкового состояния – все основные компоненты отличаются вплоть до полной несовместимости. Одна из крайних точек зрения, высказанная Мартином и Расселом (Martin, Russell, 2007), заключается в том, что последний общий предок не имел мембран вовсе и современные мембраны были изобретены независимо предками бактерий и архей при выходе из минеральных каверн.

Другая крайняя точка зрения основана на обнаружении жирных кислот в метеоритах и в условиях опыта Миллера. Согласно ей примитивные мембраны, состоящие из абиогенно синтезированных жирных кислот, существовали еще на заре мира РНК, до появления белков. Обе эти крайности, скорее всего, неверны. В реконструированном арсенале белков LUCA есть несколько мембранных белков, таких как роторная мембранная АТФаза и система секреции белков III типа. Они не могли бы сформироваться без существования хоть каких-нибудь мембран. Абиогенные жирные кислоты же обладают большим разбросом в длине углеводородной цепи, и поэтому из их смеси получаются крайне непрочные мембраны. Вахтерхойзер предполагал, что LUCA имел смесь липидов с обоими изомерами глицерола, а бактерии и археи унаследовали по одному типу из этих двух (Wächtershäuser, 2006). Однако, когда такие мембраны были получены искусственно, оказалось, что липиды с разными изомерами глицерола быстро разделяются на «острова», содержащие преимущественно один изомер из двух, а мембрана легко рвется по границам этих «островов».

Вопрос происхождения мембран также требует решения очередного парадокса «курицы и яйца»: современные мембраны непроницаемы для ионов металлов и заряженных органических молекул, таких как аминокислоты, и слабо пропускают сахара. Чтобы клетки могли поглощать органические вещества из внешней среды, мембрана содержит десятки видов транспортных белков. Клетка с мембраной без транспортных белков обречена на голод, а транспортные белки не могут возникнуть в отсутствие мембран. Хуже того, синтез мембранных белков в современных клетках требует участия мембранного белкового комплекса SRP, который связывается с рибосомой и помогает встроить в мембрану выходящую из нее белковую цепь. Без SRP участок пептида, который должен быть в мембране и состоит из неполярных аминокислот, просто застревает на выходе из рибосомы (Mulkidjanian, Galperin, Koonin, 2009)!

Если сами липиды бактерий и архей сильно различаются, вплоть до полной неузнаваемости, то некоторые ферменты, участвующие в их синтезе, довольно похожи. Синтез липидов состоит из многих этапов (рис. 15.4). Сначала образуются гидрофобные хвосты. Жирные кислоты собираются из ацетил-КоА, на каждом шаге синтеза молекула жирной кислоты присоединяет один ацетильный (СН3-СО) фрагмент и вырастает на два атома углерода. Терпены тоже образуются из ацетил-КоА. На первой стадии из трех молекул ацетил-КоА образуется мевалоновая кислота, которая превращается в изопентил-пирофосфат с пятью атомами углерода. Потом из молекул изопентил-пирофосфата собираются более длинные терпены: геранил-пирофосфат, фарнезил-пирофосфат и геранилгеранил-пирофосфат, содержащие 10, 15 и 20 атомов углерода.