Отпечатки жизни. 25 шагов эволюции и вся история планеты - Дональд Протеро

В сердце Южной Африки расположена огромная пустыня Кару. Как и в большинстве пустынь, там наблюдаются резкие перепады температур, а также стремительно наступают влажные и засушливые периоды. В среднем в этой пустыне выпадает менее 250 мм осадков в год, причём большую часть влаги пустыня получает при немногочисленных штормовых ливнях, случающихся здесь во время короткого влажного сезона. Для южноафриканских колонистов, шедших на север от Кейптауна, пустыня была серьёзной преградой на пути к высокотравным степям Хайвельд в северной части страны. Флора Кару состоит в основном из суккулентов, таких как молочаевые, внешне напоминающие кактусы Нового Света, а также из алоэ, пустынных эфемер и других растений, приспособившихся к чередованию наводнений и засухи, а также к экстремальным перепадам температур. В Кару обитают млекопитающие, адаптировавшиеся к таким условиям: многие антилопы (в частности, спрингбок, символ Южной Африки), гну, страусы, немногочисленные слоны, носороги и гиппопотамы. В своё время здесь обитала и наполовину покрытая полосами лошадь квагга, напоминавшая зебру (истреблена). На неё охотились львы, леопарды, шакалы, гиены и другие хищники. С распространением ирригации эти территории достались овцам и коровам, полностью выедавшим скудную растительность и поставившим немногочисленные популяции диких животных на грань вымирания.

Кару важна и для нашего рассказа об истории жизни. Отложения супегруппы Кару начинаются с конгломерата Двика, относящегося к раннему карбону (310 млн лет назад), где расположены одни из древнейших ледниковых отложений Гондваны; далее идёт мощная последовательность пермских отложений (300–250 млн лет), относящихся к формациям Экка и Бофорт. К этому периоду относится крупнейшее в истории массовое вымирание, случившееся 250 млн лет назад и завершившееся к концу формирования формации Бофорт, в начале триаса (250–200 млн лет назад). Выше этих пермско-триасовых красноцветных отложений находятся другие триасовые породы из формации Стормберг. Наконец, ещё выше залегает отвердевшая юрская лава, излившаяся в эпоху вулканизма в Драконовых горах (около 180 млн лет назад). Формация Бофорт так богата важными позднепермскими и триасовыми окаменелостями, что именно по ней определяется геохронология этих периодов. В частности, именно в свите Бофорт образовались важнейшие окаменелости синапсид и других обитателей поздней перми, демонстрирующие следующий виток эволюции по направлению к млекопитающим. В некоторых местах кости и черепа в огромном количестве пылятся прямо на земле, так что палеонтологам приходится быть разборчивыми и собирать лишь те экземпляры, которые лучше сохранились.

Первооткрывателем этих невероятных окаменелостей стал шотландец Эндрю Геддс Бэйн, обнаруживший их в 1838 году близ Форт-Бофорта в отвалах грунта, сделанных во время прокладки дороги. Он отправил несколько образцов в Британский музей, где их описал Ричард Оуэн, один из основоположников палеонтологии. К концу XIX века в Великобританию поступали все новые окаменелости, и ими заинтересовался другой шотландец, Роберт Брум. Уже в 1897 году он осознал, что эти окаменелости принадлежат не рептилиям, а синапсидам — родичам млекопитающих.

В 1903 году Брум, получивший в Глазго специальность врача и анатома, переехал в Южную Африку, где стал работать врачом, а в свободное время собирал окаменелости. Вскоре он собрал и описал сотни экземпляров позднепермских синапсид, а также удивительных рептилий того же времени и гигантских амфибий. Он стал куратором палеонтологического отдела в Южноафриканском музее Кейптауна, но за эту работу плохо платили, и он едва сводил концы с концами. Его друг Рэймонд Дарт (см. главу 24) написал о постыдной ситуации премьер-министру Яну Смэтсу. Впоследствии, в 1934 году, Брума приняли на работу в Трансваальский музей в Претории. Тогда сфера его интересов изменилась: он стал заниматься преимущественно пещерами времён ледникового периода, расположенными на севере ЮАР, и вскоре прославился своими открытиями первых гоминид, в том числе большинства экземпляров австралопитека африканского и панатропа робустуса. В 1946 году Национальная академия наук наградила его медалью Даниэля Жиро Эллиота, а ещё позднее — Брум дожил до почтенного возраста 84 лет — он был отмечен за основополагающий вклад как в палеонтологию синапсид, так и в палеоантропологию.

В красноцветных позднепермских отложениях были найдены разнообразные синапсиды; эволюцию этой группы удалось проследить на отрезке около 30 млн лет. Давно исчезли архаичные синапсиды со спинным гребнем, в частности диметродон, наиболее известный по раннепермским отложениям из Техаса (см. рис. 19.2, А). Зато там нашлись более высокоразвитые и зверообразные синапсиды, скопом отнесённые в очередную «мусорную корзину» под названием терапсиды (рис. 19.3). Некоторые из них были первыми сухопутными травоядными животными, среди которых приземистые твари с беззубым клювом и большими клыками, напоминавшими собачьи, — дицинодонты (в переводе с греческого «двойные собачьи зубы»), достигавшие 3,5 м в длину и весившие до тонны. Другие травоядные назывались диноцефалами (ужасноголовыми): их увесистые черепа были усеяны всевозможными буграми, наростами и толстыми костяными «таранами». Некоторые диноцефалы имели до 4,5 м в длину и весили до 2 т.

Рис. 19.3. Эволюционная радиация черепов синапсид от простейших пеликозавров, терапсид и цинодонтов до млекопитающих (из работы Kenneth V. Kardong. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. — Dubuque, Iowa: Brown, 1995; с разрешения McGraw-Hill)

На этих травоядных охотились всевозможные свирепые хищные терапсиды: биармозуховые, тероцефаловые, бауриоиды и другие. Самые эффектные из них — устрашающие горгонопсовые (в переводе с греческого «с лицом горгоны») с огромными черепами, снабжёнными впечатляюще мощными клыками и сильными жевательными челюстными мускулами. Горгонопсы отличались крепким телосложением. Крупнейшие из них больше медведя, череп достигал 45 см в длину, большой зуб — более 12 см, а длинное гибкое крокодилоподобное тело — до 3,5 м. В ходе эволюции, на протяжении позднего пермского периода эти терапсиды приобретали всё больше черт, свойственных млекопитающим. Небольшое отверстие в боковой части черепа, имевшееся у диметродона, превратилось в широкий заглазничный костный свод, в который вдавались челюстные мускулы; таким образом, животное не просто обладало мощным укусом, а могло понемногу жевать. Первичное рептильное нёбо стало покрываться вторичным нёбом, нараставшим поверх и закрывавшим носовые пазухи (вы можете пощупать вторичное нёбо, приподняв язык во рту). Благодаря вторичному нёбу, обладавшие им терапсиды могли набрать полный рот пищи и пережёвывать её, продолжая дышать, что необходимо для животного с быстрым метаболизмом. Напротив, типичная рептилия (например, змея или ящерица) должна задержать дыхание, пока не проглотит добычу; но и метаболизм у них медленный.