Энергия, секс, самоубийство. Митохондрии и смысл жизни - Ник Лэйн

У млекопитающих в состоянии покоя в виде тепла рассеивается примерно четверть протонного градиента. У рептилий тоже, но у них почти в пять раз меньше митохондрий в каждой клетке, и поэтому они производят в пять раз меньше тепла на грамм массы. Органы рептилий тоже относительно маленькие, поэтому у них в общей сложности меньше митохондрий, что приводит к десятикратной разнице в теплопродукции. У первых крупных млекопитающих утечка протонов могла генерировать достаточно тепла, чтобы существенно поднять температуру тела. Это было всего лишь побочным эффектом хорошей аэробной формы. После появления такого механизма теплопродукции отбор, возможно, начал поддерживать эндотермность ради нее самой, то есть ради того, чтобы не замерзать. У мелких млекопитающих ситуация несколько иная: чтобы производить достаточно тепла для поддержания температуры тела, им нужно улучшить теплоизоляцию и даже поднять уровень теплопродукции. Скорее всего, соответствующие адаптации возникали уже после приобретения эндотермности, иначе мы возвращаемся к вопросу, откуда она взялась. Иными словами, эндотермность, скорее всего, возникла у достаточно крупных млекопитающих, которые могли уравновесить теплопродукцию и теплоотдачу, а их более мелкие потомки должны были приобрести приспособления для сохранения тепла. Мелкие млекопитающие, например крысы, дополняют обычную теплопродукцию бурым жиром — тканью, богатой митохондриями и обеспечивающей организм дополнительным теплом. В этой ткани все протоны утекают через митохондриальные мембраны с выделением тепла. Это, в свою очередь, означает, что метаболическая активность мелких млекопитающих в состоянии покоя коррелирует не с мышечной способностью к физической работе, а со скоростью теплоотдачи.

Эти соображения объясняют целый ряд загадок и возвещают окончательный конец мечтаний об универсальной константе (уровень метаболизма изменяется пропорционально массе в степени ¾ у всех животных). Теперь понятно, почему у мелких млекопитающих и птиц показатель степени составляет примерно ⅔: большая часть уровня метаболизма связана у них не с мышечной работой, а с поддержанием температуры тела. А вот у крупных млекопитающих и пресмыкающихся производство тепла не стоит первым пунктом в списке задач (наоборот, им приходится справляться с проблемой перегрева), поэтому метаболическая энергия их органов должна соответствовать только потребностям мышц, а не теплопродукции. Поскольку максимальный уровень метаболизма изменяется у них пропорционально массе в степени 0,88, также изменяется и уровень метаболизма в состоянии покоя.

Это теория — а насколько животные ей соответствуют, зависит от других факторов, таких как питание, условия окружающей среды и видовая принадлежность. Так, например, сумчатые животные, а также все обитатели пустынь и все муравьеды имеют более низкий уровень метаболизма в состоянии покоя, чем большинство других млекопитающих. Можно предположить, что им нужно больше времени для восстановления сил после физической нагрузки (или они вообще стараются не напрягаться). Как правило, дело обстоит именно так[57]. Такое впечатление, что пропорциональное изменение энергетической эффективности предоставляет потенциальную возможность, которую можно использовать по-разному: от наращивания аэробной силы у активных птиц и млекопитающих до «праздности» у хорошо защищенных животных, например броненосцев или черепах.

Производство энергии в митохондриях позволяет эукариотическим клеткам быть больше бактерий: в среднем примерно в 10 тысяч — 100 тысяч раз. Большой размер приносит с собой энергетическую эффективность. В определенных пределах (которые, вероятно, определяются эффективностью «распределительных сетей») чем больше, тем лучше. Эта непосредственная выгода, проистекающая из непосредственного преимущества, вероятно, уравновешивает непосредственные недостатки большого размера — необходимость иметь больше генов, больше энергии и улучшенную организацию. Эта выгода, возможно, помогла эукариотам сделать первые шаги вверх по лестнице восходящей сложности.

Пара загадок все еще не дает мне покоя, но, думаю, они объяснимы. Во-первых, часто говорят, что энергетическая эффективность не может быть мишенью естественного отбора, потому что большим животным нужно больше еды. Энергетическая экономия проявляется только на уровне отдельных клеток или в пересчете на грамм массы. Критики теории не преминут заметить, что естественный отбор, как правило, действует на особей, а не на граммы массы. Не спорю, но окружающая среда и потребности организма все же связаны с размером тела. Мы видели, что крыса в семь раз прожорливее человека: в пересчете на единицу массы ей нужно в семь раз больше пищи, чем нам. Однако она не сильнее и не быстрее «относительно» своей окружающей среды. Термин «относительно» в данном случае имеет вполне реальное наполнение. Ясно, что крыса не может убить буйвола, а мы можем, как можем мы поймать и убить любое другое животное. Мир животных определяется их размером, и в нашем собственном мире нам нужно в семь раз меньше пищи в день, чем крысам. Соответственно, мы можем в семь раз дольше обходиться без пищи и воды. Масштаб нашего преимущества даже более очевиден, если учесть, сколько мы съедаем относительно собственной массы. Мышь, например, должна ежедневно съедать половину массы тела, иначе она умрет от голода, а ежедневно мы потребляем всего 2 % собственной массы. По-моему, это явное преимущество. Я не говорю, что преимущество размера всегда оказывается решающим. Маленький размер нередко выгоден, что нашло отражение в разнообразных эволюционных тенденциях. Однако энергетическая эффективность, связанная с большим размером, несомненно, оказала глубокое влияние на эволюцию эукариот.

Вторая загадка — это всеобъемлющий характер энергетического преимущества. Ранее в части 4 мы говорили в основном о млекопитающих и пресмыкающихся. Мы разложили энергетические сбережения на составляющие и пришли к выводу, что они предоставляют организму реальные возможности, а не следуют из ограничений фрактальной сети. С другой стороны, мы видели, что бактерии ограничены соотношением площади поверхности к объему, и это действительно ограничение, а не возможность. Есть ли преимущество размера у отдельных эукариотических клеток, например у амеб? Или у деревьев, или у креветок? Может быть, похоронив универсальную константу, мы потеряли и право делать какие-либо обобщения за пределами класса млекопитающих?

Не думаю. Я пока не приводил других примеров, потому что ответы на них менее очевидны, ведь млекопитающим и пресмыкающимся уделяли меньше внимания, чем другим животным. Тем не менее подозреваю, что большинство организмов, включая одноклеточных, получают те же выгоды. У более крупных организмов эти выгоды связаны со знакомым нам явлением — оптом дешевле. Как и в обществе, выгода зависит от затрат на установку и эксплуатацию оборудования, торговых издержек и т. д. Все они налагают ограничения на преимущества размера, но в пределах этих ограничений выгода все равно существенна. Дело в том, что живые организмы очень консервативны в принципах своего функционирования. В частности, они всегда имеют модульную организацию. Как отдельные клетки, так и многоклеточные организмы представляют собой мозаику функциональных частей. У многоклеточных дыхание или очищение от шлаков происходит в органах, а у одноклеточных — в органеллах, например в митохондриях. Модульные функции в пределах клетки — это, например, генетическая транскрипция, синтез белков, синтез мембран, закачивание солей, переваривание пищи, распознавание сигналов и реакция на них, производство энергии, перемещение, транспорт молекул и т. д. Думаю, что экономить за счет масштаба на уровне клеток можно не хуже, чем у многоклеточных организмов.