Кто мы и как сюда попали. Древняя ДНК и новая наука о человеческом прошлом - Дэвид Райх

Выявление звездных кластеров базируется на анализе Y-хромосом и митохондриальной ДНК. А что добавляет полногеномный анализ? Если по полногеномным данным рассчитать размер сельскохозяйственных популяций за последние 10 тысяч лет, то мы увидим постепенный рост – и никакого бутылочного горлышка во временных окрестностях бронзового века, хотя его можно было бы ожидать, ориентируясь на усреднение по Y-хромосомам и митохондриальной ДНК29. Так что Y-хромосома в этом смысле никак не является репрезентативной частью генома, поскольку определенные варианты Y-хромосомы передаются следующим поколениям чаще, успешнее, чем другие. В принципе, это можно было бы объяснить естественным отбором: скажем, некоторые варианты Y-хромосомы дают носителям какое-то биологическое преимущество, например, увеличивают плодовитость. Но между тем одну и ту же синхронную генетическую картину мы видим в разных местах по всему миру, и формируется она как раз во время становления социально стратифицированных обществ – нет, для естественного отбора слишком маловероятно несколько раз независимо создать наборы полезных мутаций. На мой взгляд, более правдоподобно объяснять эту генетическую картину социальными изменениями, при которых в руках немногих знатных мужчин сосредоточилось столько власти, что они не только получили доступ к большому числу женщин, но и могли передавать набранный социальный престиж своим сыновьям и внукам, и те с гарантией оказывались в выигрышном положении. В результате от поколения к поколению копии их Y-хромосом все множились и множились, углубляя свой генетический след, который очень красноречиво рассказывает о прошлых сообществах.

Вполне возможно, что в тот период отдельные женщины тоже становились очень могущественными, больше чем когда бы то ни было. Но для женщины, даже обладающей большой властью, биологически невозможно родить множество детей, так что генетический след неравенства проще проследить на мужской линии.

Половой сдвиг в смешанной популяции

Есть множество путей соединения популяций: оккупация, миграция на чужую родину, совместная демографическая экспансия на одну и ту же территорию, торговля и культурный обмен. В принципе, популяции могут смешиваться на равных, скажем, за счет мирного перемещения на одну и ту же территорию равнообеспеченных ресурсами людей. Но гораздо чаще бывает асимметрия в отношениях, и она отражается в брачных союзах женщин из одной популяции и мужчин из другой. Мы видели это на примере истории афроамериканцев или истории ямников. По-разному записанные в геноме истории мужчин и женщин позволяют изучать подобные смешения и делать выводы о культурных взаимодействиях, происходивших давным-давно.

Некоторые из видимых в геномах половых сдвигов действительно очень древние. Возьмем, например, неафриканское население – любой анализ геномов показывает популяционное бутылочное горлышко возрастом немногим старше 50 тысяч лет (это значит, что небольшое число тогдашних потомков породили целое сегодняшнее человечество). В 2009 году я работал вместе с Алоном Кейнаном, молодым специалистом из моей лаборатории; мы сравнивали изменчивость аутосом и Х-хромосомы, одной из двух половых хромосом, более крупной. К нашему удивлению, ее изменчивость оказалась много ниже, чем если бы мужчины и женщины в равной мере участвовали в формировании генофонда неафриканцев. При этом нет никаких сомнений, что для предковой группы неафриканцев сценарий с увеличенным мужским вкладом не проходит, ведь тогда вариабельность Х-хромосомы должна была бы быть выше. Но мы нашли один сценарий, который объясняет найденное соотношение изменчивости у мужчин и женщин: после ответвления предковой популяции-основательницы неафриканцев в нее влились мужчины из других групп. Так как у мужчин на каждые две копии любой аутосомы приходится только одна копия Х-хромосомы, то повторное добавление в популяцию мужчин будет раз за разом уменьшать изменчивость Х-хромосом (имеется в виду в целом по популяции) по сравнению с изменчивостью аутосомной части30.

Для этой гипотезы нашлось некоторое подтверждение по материалам популяций пигмеев из Центральной Африки и окружающих их банту-говорящих группировок. Когда несколько тысячелетий назад земледельцы банту начали распространяться из западной части Центральной Африки, они оказали глубокое влияние на коренные популяции охотников-собирателей тропических лесов; об этом свидетельствует как лингвистика – нет пигмеев, говорящих не на банту, – так и генетика: все пигмеи несут наследие банту. Сегодня сплошь и рядом дети мужчин-банту и женщин-пигмеев воспитываются в сообществах пигмеев31. Волны генетических потоков от банту к пигмеям очень похожи на сценарий, предложенный мной и Кейнаном для предковой популяции неафриканцев. Как эти волны иммиграций отразились на генетике пигмеев? Как и следовало ожидать, в виде пониженной изменчивости Х-хромосомы по сравнению с остальным геномом32. Возможно, та пониженная вариабельность Х-хромосомы, которую мы увидели у общих предков неафриканцев, представляет аналогичный случай.

Свидетельства полового сдвига при смешении популяций становятся общим местом в популяционной генетике. Так, у афроамериканцев явно превалирует вклад мужчин-европейцев, но в Южной и Центральной Америке сдвиг в сторону мужчин-европейцев поистине огромен, настолько обычны были союзы, подобные Эрнану Кортесу с Малинче. Андрес Руис-Линарес с коллегами, изучая генетику населения Антиохии, одной из областей Колумбии, которая в XVI–XIX веках находилась в относительной изоляции от остального мира, задокументировал удивительную картину: 94 % мужчин несут Y-хромосому европейского типа, при этом митохондриальная ДНК у них на 90 % индейская33. Эти цифры как нельзя лучше отражают, что социальный выбор работал против местных мужчин. Так как практически все мужское наследие пришло от европейских мужчин, а все женское наследие от “скво”, то первое, что наивно приходит в голову: видимо, у жителей Антиохии половина наследия европейская, а половина индейская. Но это неверно. На самом деле около 80 % в их полном геномном наследии происходит из Европы34. Объяснение тут такое: в течение многих поколений Антиохию наводняли мужчины-иммигранты. Первые прибывшие европейцы сходились с индейскими женщинами; за ними приезжали все новые и новые мужчины. С каждой новой волной мигрантов-мужчин пропорция европейского наследия увеличивалась во всех частях генома, за исключением митохондриальной ДНК, ведь она достается только от женщин, которых среди мигрантов было совсем немного.

При смешении народов Индии, которое происходило 4–2 тысячи лет назад и привело к формированию сегодняшнего населения страны, в генетическом наследии получился сильный половой сдвиг35. Как мы обсуждали во второй части, эндогамные группы индийцев с традиционно высоким статусом имеют в среднем больше западноевразийского наследия, чем низкостатусные группы36. И этот эффект подчеркнут резким половым сдвигом, потому что митохондриальная ДНК больше тяготеет к местным вариантам, а Y-хромосома – к западноевразийским37. Из этих данных проступает история: мужчины западноевропейского происхождения занимали высокое положение в кастовой системе и позволяли себе заключать союзы с низкоранговыми женщинами. Поэтому нынешняя структура населения Индии есть результат быстрого соединения социально неравных популяций.