Эволюция человека. Книга 3. Кости, гены и культура - Елена Наймарк

Знаменитая верхнепалеолитическая стоянка Сунгирь была обнаружена в 1955 году при проведении земляных работ на окраине Владимира. Найденные здесь кости и богатейший погребальный инвентарь тщательно изучались как отечественными, так и зарубежными антропологами. Скульптурные реконструкции сунгирцев, выполненные в лаборатории Михаила Герасимова (илл. XV на цветной вклейке), а также копии самих захоронений (илл. XVI на цветной вклейке) украшают экспозиции многих музеев (в Москве ими можно полюбоваться, например, в Дарвиновском и Историческом музеях).

В 2017 году до сунгирцев наконец добрались специалисты по палеогенетике. Большой международный коллектив, в состав которого входят и российские исследователи (Сергей Васильев и Елизавета Веселовская из Института этнологии и антропологии РАН, Светлана Боруцкая с кафедры антропологии МГУ имени М. В. Ломоносова), сообщил в журнале Science об успешном прочтении ядерных геномов четырех сунгирцев (Sikora et al., 2017). Геном индивида Сунгирь-1, взрослого мужчины (см. илл. XV, слева), похороненного в отдельной могиле, удалось прочесть со средним покрытием 1,1, подростков Сунгирь-2 и Сунгирь-3 из двойного захоронения (илл. XV, в центре и справа; илл. XVI) – с покрытием 4,1 и 10,8 соответственно. Кроме того, с покрытием 3,9 отсеквенирован геном обладателя бедренной кости Сунгирь-4, фрагмент которой, заполненный красной охрой, был положен в могилу рядом с индивидом Сунгирь-2.

Исследователи работали и с найденными поблизости костями еще двух индивидов, но их в итоге пришлось исключить из рассмотрения. У одного из них – древнего – слишком плохо сохранилась ДНК, а второй, как выяснилось, жил всего-навсего 900 лет назад. Этот современник Юрия Долгорукого, конечно, не имеет отношения к палеолитическим охотникам. Настоящие сунгирцы жили 35–33 тыс. лет назад, судя по многократно перепроверенным результатам радиоуглеродного датирования.

Геномы сунгирцев дали ответы на вопросы, давно волновавшие антропологов. Одной из неожиданностей стало то, что у всех четверых, оказалось, есть Y-хромосома и только по одному экземпляру Х-хромосомы. Так что все они были мужского пола, хотя традиционно считалось, что Сунгирь-3 – девочка.

Y-хромосома у всех четверых одна и та же (для специалистов: это группа C1a2). А вот митохондриальная ДНК различается, хотя у всех относится к одному и тому же типу, распространенному у древних и современных европейцев (опять же для специалистов: U8c у индивида Сунгирь-1 и U2 у остальных).

Анализ геномов показал, что сунгирцы являются базальными представителями западноевразийской ветви вышедших из Африки сапиенсов – той ветви, что отделилась от предков восточноазиатов примерно 52,5 тыс. лет назад (95-процентный доверительный интервал: 57–49 тыс. лет назад) и много позже дала начало современным народам Европы и Западной Азии. Геном Сунгирь-3, прочтенный с высоким покрытием, позволил оценить время отделения предков сунгирцев от предков современных европейцев – 38 тыс. лет назад (95-процентный доверительный интервал: 43–35 тыс. лет назад).

Индивид из Усть-Ишима (см. раздел “Геном древнего обитателя Западной Сибири проливает свет на историю заселения Евразии” выше), по расчетам, выполненным с учетом новых данных, все-таки оказался базальным представителем другой, восточной ветви внеафриканских сапиенсов, хотя сначала казалось, что он в одинаковом родстве с представителями обеих ветвей. Предки человека из Усть-Ишима отделились от предков китайцев 48 тыс. лет назад, то есть почти сразу после разделения западной и восточной ветвей. Вот как важно иметь побольше хорошего материала для сравнения.

Новые расчеты в очередной раз подтвердили приток неандертальских генов в генофонд предков всех евразийцев примерно 55 тыс. лет назад. Как у индивида Сунгирь-3, так и у человека из Усть-Ишима наблюдается некоторый избыток неандертальских аллелей по сравнению с современными евразийцами. Скорее всего, это объясняется действием отбора, постепенно вычищавшего неандертальские гены из генофонда сапиенсов (см. раздел “Между сапиенсами и неандертальцами существовала частичная репродуктивная изоляция” в главе 6). Однако нельзя полностью исключить и возможность повторных эпизодов гибридизации, в результате которых в геномы сунгирцев и людей из Усть-Ишима (но не предков современных евразийцев) попали дополнительные порции неандертальских генов. В любом случае эти порции были небольшими (порядка 0,6 %).

Что касается родства сунгирцев с другими группами верхнепалеолитических сапиенсов, то ближайшей их родней оказались жившие примерно в то же время индивиды из Костёнок (книга 1, глава 6, раздел “Венера и флейта”), а также люди из Дольни-Вестонице – носители верхнепалеолитической граветтской культуры (Fu et al., 2016). Индивид Костёнки-12 чуть ближе к сунгирцам, чем более древний Костёнки-14. Это указывает на возможное частичное замещение древних костенковцев группами, родственными сунгирцам, которые, в свою очередь, были родственны носителям граветтской культуры, распространенной в Западной Европе.

Самые интересные результаты связаны с генетической структурой сунгирской популяции. Вопреки ожиданиям, среди четырех сунгирцев не оказалось близких родственников. Хотя мальчики Сунгирь-2 и Сунгирь-3 похоронены в одной могиле и имеют одни и те же варианты мтДНК и Y-хромосомы, они, судя по ядерным геномам, не являются родными братьями. Они также не могут быть дядей и племянником (в этом случае у них было бы примерно 25 % генов, общих по происхождению). Они могут быть самое большее двоюродными братьями (у кузенов средняя доля общих генов – 12,5 %). С обладателем бедренной кости Сунгирь-4 их связывает чуть более отдаленное родство, чем друг с другом, а с индивидом Сунгирь-1 – еще более отдаленное. При этом все четыре сунгирца, несомненно, представляют собой родственную группу. Каждый из них ближе к трем другим сунгирцам, чем к любым другим древним или современным людям с известными геномами.

Три из четырех сунгирских геномов (Сунгирь-2, -3, -4) были прочтены достаточно качественно, чтобы использовать их для оценки размера (эффективной численности) популяции, к которой принадлежали эти индивиды, а также частоты близкородственных скрещиваний. Об этом можно судить по таким признакам, как число и длина полностью идентичных участков ДНК, во-первых, у разных индивидов, во-вторых – в двух гомологичных хромосомах одного индивида (участки полной гомозиготности). Анализ показал, что эффективная численность популяции сунгирцев составляла примерно 200–500 особей. Это сопоставимо со значениями, типичными для современных внеафриканских охотников-собирателей, и намного выше тех оценок, которые были получены для неандертальцев и денисовцев (см. раздел “Геном денисовского человека: от «черновика» к «чистовику»” в главе 4).

Признаков близкородственных скрещиваний в геномах сунгирцев нет. Этим они резко отличаются от того единственного неандертальца (точнее, неандерталки), чей геном был прочтен достаточно качественно, чтобы судить об инбридинге (Denisova 5; раздел “Геном алтайского неандертальца” в главе 3). Родители неандертальской женщины из Денисовой пещеры находились в близком родстве друг с другом (на уровне единоутробных брата и сестры или дяди и племянницы), тогда как родители сунгирцев в близком родстве не состояли[28].