Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности - Лейн Николас

Представьте себе сто генов, собранных в хромосоме, которая никогда не рекомбинирует. Отбор будет действовать лишь на целую хромосому, на весь набор генов сразу. Предположим, среди этих генов есть несколько критически важных: любая мутация в одном из них почти неизбежно приведет к гибели организма. Однако мутации в менее важных генах становятся почти невидимыми для отбора. Слабовредные мутации могут накапливаться в таких генах, а негативные эффекты будут компенсироваться наличием хороших аллелей нескольких важных генов. В результате качество хромосомы и приспособленность организма будут постепенно снижаться. Примерно это и происходит с Y-хромосомой у мужчин: если рекомбинации нет, значит, большая часть генов постепенно деградирует. Естественный отбор может обеспечить сохранение качества лишь критически важных генов. Целая половая хромосома может быть утеряна – так и случилось с Ellobius lutescens – одним из видов слепушонок.

Когда действует положительный отбор, ситуация становится еще хуже. Представим, что редкая полезная мутация предоставляет настолько значительные преимущества, что очень широко распространяется в популяции. Организмы, унаследовавшие новую мутацию, начинают доминировать, и в итоге она фиксируется во всей популяции: все организмы остаются с одним и тем же вариантом гена. Но естественный отбор может “видеть” только целую хромосому, а это значит, что остальные 99 генов, входящие в нее, также зафиксируются в популяции. Это явление называют “генетическим автостопом”: вместе с полезным аллелем одного гена в популяции закрепляются и другие – он как бы везет на себе аллели других генов. Это-то и плохо. Вообразите, что в популяции присутствует два или три варианта (аллеля) каждого гена и из них можно составить от 10 тыс. до 1 млн комбинаций. После фиксации все это многообразие пропадает, и популяция остается с одной-единственной комбинацией 100 генов – тех, которым выпало делить одну хромосому с полезным геном. Это катастрофическая потеря разнообразия. И, конечно, жалкие 100 генов – это грубое упрощение: у бесполых организмов тысячи генов остались лишь в одном варианте, а остальные были отброшены в ходе отбора. Такую форму отбора называют “селективным выметанием”. “Эффективный” размер популяции заметно сокращается, и это ставит бесполых животных под угрозу вымирания[86]. И действительно: почти все бесполые растения и животные исчезли за несколько миллионов лет[87].

Эти два процесса – накопление слабовредных мутаций и потеря многообразия в ходе “селективного выметания” – в совокупности составляют селективную интерференцию. Если рекомбинации нет, то отбор, действующий на определенные гены, препятствует отбору других сцепленных с ними генов. Путем создания хромосом с комбинациями аллелей – “пластичных хромосом” – половой процесс позволяет отбору воздействовать на все гены по отдельности. Благодаря этому отбор видит все наши “пороки” и “добродетели” вплоть до нуклеотидов. В этом и заключается огромное преимущество полового размножения.

Но у секса есть свои серьезные недостатки: недаром он долго считался самой значительной из эволюционных проблем. Половое размножение разрушает заведомо удачные комбинации аллелей, которые хорошо подходят для определенных условий, и случайным образом перемешивает гены, которые позволяли преуспеть нашим предкам. В каждом поколении набор генов вновь перетасовывается, не оставляя никаких шансов на рождение полных двойников гениальных личностей: например, второго Моцарта. Что хуже, есть еще так называемая “двойная цена секса”. Когда делится бесполая клетка, она порождает две дочерние клетки. Каждая из них, в свою очередь, делится на две дочерние, и так далее. Численность популяции растет экспоненциально. Когда делится половая клетка, ее дочерние клетки должны слиться с аналогичными, чтобы сформировать новую клетку, которая породит еще две дочерних. Выходит, размер бесполой популяции в каждом поколении удваивается, а численность популяции организмов с половым размножением остается прежней. Вместо того чтобы просто получить собственную копию, приятную во всех отношениях, в рамках полового размножения вы сталкиваетесь с проблемой поиска партнера, что сопряжено с эмоциональными (и финансовыми) затратами. Самцы не достаются просто так. Клонируйте себя – и не будет нужды в поединках на рогах, павлиньих хвостах и заполненных мужчинами залах заседаний. Можно будет навсегда забыть об ужасных заболеваниях, передающихся половым путем, например СПИДе и сифилисе, и о вирусах и “прыгающих генах”, которые угрожают засорить наш геном.

Почему половое размножение у эукариот распространено так широко – загадка. Можно предположить, что его преимущества компенсируют затраты лишь при определенных обстоятельствах. Это подтверждается тем, что микробы могут делиться бесполым путем в течение жизни примерно 30 поколений перед тем, как побаловать себя спонтанным сексом – обычно это происходит в условиях стресса. Но я бы сказал, что секс распространен шире, чем это оправданно. Возможно, это связано с тем, что у Последнего общего предка эукариот уже имелось половое размножение, и все его потомки унаследовали от него это свойство. Хотя многие микроорганизмы перестали регулярно пользоваться половым процессом, мало кому удалось отказаться от полового размножения и не вымереть. Как видите, цена абсолютного отказа от секса также очень высока. Это относится и к первым эукариотам: те из них, у которых никогда не было секса – так сказать, не сумевшие до него “додуматься”, – были обречены на вымирание.

Но здесь мы возвращаемся к вопросу о горизонтальном переносе генов. Он аналогичен половому процессу в том отношении, что происходит генетическая рекомбинация и хромосомы становятся “пластичными”. До недавних пор считалось, что бактерии – непревзойденные мастера клонирования. Их численность растет экспоненциально. Одна-единственная бактерия E. coli, делясь каждые полчаса, за три дня способна образовать колонию, суммарная масса особей которой будет равна массе Земли (если, конечно, рост популяции не будет ничем ограничен). Кроме того, эти создания еще могут обмениваться генами при помощи горизонтального переноса, встраивая в свои хромосомы новые гены и утрачивая ставшие ненужными. Бактерии, устроившие вам кишечный грипп, могут отличаться от бактерий того же вида, живущих у вас в носу, на 30 % своего генома. Получается, бактерии наслаждаются преимуществами полового размножения (пластичностью хромосом) наряду со скоростью и простотой бесполого. Но их клетки не сливаются целиком и двух полов у них нет, поэтому многие недостатки полового размножения бактерий не затрагивают. Похоже, они взяли все лучшее от обоих миров. Так почему же ранние эукариоты перешли от горизонтального переноса генов к половому процессу?