Перспективы отбора - Елена Наймарк

Впрочем, данные о связи между симпатрией и фиксацией инверсий можно истолковать и по-другому. Дело в том, что, препятствуя рекомбинации, инверсии мешают генофондам двух гибридизующихся видов слиться обратно в единый генофонд. Иными словами, инверсии защищают молодые виды от коллапса — обратного слияния в один вид. Следовательно, можно предположить, что повышенное число инверсий у симпатрических видов объясняется не тем, что симпатрия делает инверсии выгодными, а тем, что инверсии повышают шансы симпатрических видов не коллапсировать. Поэтому те симпатрические виды, у которых было мало различий по инверсиям, слились, а те, у кого инверсий много, — сохранились как отдельные виды.

Исследователи считают это альтернативное объяснение менее правдоподобным, чем их основная гипотеза о положительном влиянии симпатрии на распространение инверсий. Впрочем, оба варианта могут быть верны одновременно: инверсии, с одной стороны, распространяются в условиях симпатрии под действием отбора, потому что сглаживают вредные последствия гибридизации, а с другой — не дают двум генофондам полностью смешаться, помогая видам сохранять свою видовую специфику.

Могут ли «зарождающиеся виды» так и остаться «зарождающимися»? Если инверсии действительно являются одновременно и фактором, делающим гибридизацию менее вредоносной, и одной из причин сохранения симпатрическими видами своей идентичности, то вырисовывается крайне интересная картина. Возможно, инверсии — один из механизмов, обеспечивающих стабильное сосуществование гибридизующихся видов, которые не могут ни окончательно разойтись, ни окончательно слиться. Похоже, некоторые виды способны оставаться в таком подвешенном состоянии чуть ли не миллионы лет, и не только из-за инверсий. Один из примеров мы упоминали выше (см. Исследование № 27): периодическая гибридизация помогает дарвиновым вьюркам не терять безвозвратно аллели, полезные в одни годы, но вредные в другие. Можно предположить, что в такой ситуации потеря способности к гибридизации повысит вероятность вымирания вида при смене условий. Еще один удивительный пример устойчивого сосуществования «недоразделившихся» видов (тоже, по-видимому, не связанный с инверсиями) недавно обнаружили финские энтомологи, изучающие лесных муравьев. Как выяснилось, гибридизующиеся виды Formica aquilonia и F. polyctena (это самые обычные, широко распространенные лесные муравьи, строящие большие муравейники) не могут ни до конца разделиться, ни слиться в единый вид, потому что отбор благоприятствует гибридным самкам, но при этом беспощадно отбраковывает гибридных самцов (Kulmuni, Pamilo, 2014). Следует пояснить, что самцы у муравьев даже не гетерогаметные, а вообще гаплоидные, поэтому у них сразу проявляются все генетические конфликты, на какой бы хромосоме те ни находились.

Межвидовая гибридизация иногда может, как мы видели, давать начало новым видам. Основная трудность здесь в том, что половое размножение предусматривает спаривание гомологичных хромосом, а у представителей разных видов хромосомы уже не очень похожи. Поэтому их спаривание может быть затруднено, а это ведет к пониженной плодовитости или бесплодию гибридов. Растениям эту проблему обойти несколько проще, чем животным, поскольку растения легче переносят полиплоидизацию — умножение числа хромосомных наборов в клетке. Немецкие и польские биологи экспериментально продемонстрировали оригинальный способ гибридного видообразования, основанный на том, что между клетками привоя и подвоя может происходить горизонтальный перенос ядерных геномов. Прививая друг на друга обыкновенный табак (Nicotiana tabacum) и табачное дерево (N. glauca), удалось получить клетки, содержащие в одном ядре оба диплоидных хромосомных набора родительских видов. Из этих клеток были выращены полноценные растения, сочетающие признаки обоих родителей и производящие жизнеспособные семена. По формальным критериям эти растения заслуживают выделения в особый вид, получивший название Nicotiana tabauca.

Аллополиплоидизация (объединение геномов двух родительских видов) — один из самых простых и быстрых способов видообразования. Так возникли многие виды и сорта растений — как диких, так и культурных. Впрочем, простота относительна. Сначала должно произойти межвидовое скрещивание: половые клетки (гаметы) двух родительских видов должны слиться, образовав зиготу с двумя гаплоидными родительскими наборами хромосом (такую клетку называют аллодиплоидной). Первая трудность состоит в том, что скрещивание, как правило, возможно только между близкородственными видами. Вторая проблема в том, что аллодиплоидное растение обычно бесплодно. Все его хромосомы существуют в единственном числе и не могут найти себе пару при мейозе, поэтому такое растение не производит жизнеспособных гамет и не способно к половому размножению. Чтобы из гибридного растения получился настоящий новый вид, оно должно размножаться бесполым (вегетативным) путем до тех пор, пока случайно не произойдет полногеномная дупликация, то есть удвоение всего химерного генома. Тогда получится аллотетраплоид, у которого каждая хромосома сможет найти себе пару при мейозе, и способность к половому размножению с большой вероятностью восстановится. Так может появиться полноценный новый вид, репродуктивно изолированный от обоих родительских.

Альтернативным способом видообразования могло бы стать объединение ядерных геномов двух вегетативных (то есть обычных, не половых) диплоидных клеток. Тогда аллотетраплоид, способный к половому размножению, получился бы сразу, минуя сложные промежуточные этапы. Но возможно ли такое в природе или хотя бы в лаборатории?

Гипотетически объединение геномов могло бы происходить при срастании (естественном или искусственном) растений двух видов. Однако в ходе многолетних исследований ничего подобного не обнаружилось, и поэтому идея «вегетативной гибридизации» (сторонником которой был, в частности, Т. Д. Лысенко) стала считаться безнадежно скомпрометированной.

Однако в биологии очень четко действует правило «никогда ни говори „никогда“». В 2009 году Сандра Штегеманн и Ральф Бок из Института молекулярной физиологии растений общества Макса Планка (Германия) показали, что в зоне контакта между привоем и подвоем может происходить обмен пластидными геномами. Это значит, что вегетативная гибридизация технически возможна, пусть и в крайне ограниченном и урезанном виде. Заметим, что речь здесь не идет о реабилитации лысенковских идей, хотя бы потому, что Лысенко и его соратники считали вегетативную гибридизацию фактом, опровергающим генетику и хромосомную теорию наследственности, что не имеет ничего общего с реальностью.

В 2014 году Штегеманн и Бок совместно с немецкими и польскими коллегами продемонстрировали, что между клетками сросшихся растений изредка происходит горизонтальный перенос не только пластидных, но и ядерных геномов. Это открывает удивительную возможность выводить новые гибридные тетраплоидные сорта и даже новые виды растений, выращивая их из отдельных клеток, появившихся в зоне срастания привоя и подвоя (Fuentes et al., 2014).