Перспективы отбора - Елена Наймарк

Это говорит о том, что аллельные варианты гена HMGA2, связанные с размерами тела и клюва, сформировались еще на заре дивергенции дарвиновых вьюрков (около миллиона лет назад) и были унаследованы многими видами. К тому же у вьюрков, как уже говорилось, случается и эпизодическая межвидовая гибридизация, так что аллели данного гена и по сей день могут кочевать между видовыми генофондами.

Исследователи выявили ключевые однонуклеотидные полиморфизмы, по которым безошибочно различаются два основных варианта HMGA2: аллель L (large), соответствующий крупному размеру, и аллель S (small), соответствующий мелкому. Затем ученые генотипировали еще 133 особи среднего земляного вьюрка (на этом этапе полногеномное секвенирование уже не требовалось — достаточно было определить один нуклеотид, стоящий в определенной позиции), чтобы выяснить поточнее, как влияют аллели L и S на размеры тела и клюва. Оказалось, что сильнее всего эти аллели коррелируют с размером клюва: у обладателей генотипа LL клюв самый большой, у гетерозигот LS — поменьше, а генотип SS обеспечивает наименьший размер клюва. Корреляция с размером тела тоже есть, но выражена слабее. С формой клюва аллели HMGA2 не коррелируют.

Поскольку супруги Грант систематически ловили вьюрков, метили их и брали пробы крови, а также собирали погибших птиц, в распоряжении исследователей оказались пробы ДНК 71 особи G. fortis, о которых было точно известно, кто из них пережил засуху 2004–2005 годов, а кто погиб. В засушливые годы вьюрки на острове Дафне не выводили птенцов, поэтому отбор шел только на уровне взрослых особей. Оказалось, что засуху сумели пережить 14 из 19 обладателей генотипа SS (73,7 %), 17 из 32 птиц с генотипом LS (53,1 %) и лишь 6 из 20 особей с генотипом LL (30,0 %). Частота аллеля S среди выживших составляла 61 %, среди погибших — 37 %. Это говорит о чрезвычайно сильном отборе по данному локусу (возможно, это самая высокая интенсивность естественного отбора, корректно задокументированная в природе).

Сравнение с геномами «внешних групп» (родственных птиц из Южной и Центральной Америки) показало, что у предков галапагосских вьюрков был только аллель L, но потом в результате мутации появился аллель S, который периодически оказывался полезным и поддерживался отбором, хотя в других популяциях и в другие периоды он был вреден и отбраковывался.

В маленьких островных популяциях аллели должны часто теряться. Например, если несколько лет подряд крупные семена в дефиците, а мелкие в избытке, то аллель S будет давать сильное селективное преимущество, а L может за это время вовсе исчезнуть из генофонда. Однако эпизодическая межвидовая гибридизация делает такую потерю восполнимой: утраченный аллель может вернуться в видовой генофонд благодаря скрещиванию с чужаками. Так, средние земляные вьюрки иногда гибридизуются с залетающими на Дафне малыми земляными вьюрками. У малых земляных вьюрков аллель S, похоже, фиксирован (все 14 генотипированных особей имели генотип SS). Поэтому средним земляным вьюркам не грозит необратимая утрата аллеля S во время какого-нибудь особо долгого периода изобилия крупных семян и дефицита мелких. А если малым земляным вьюркам вдруг станет выгодно иметь клюв побольше, у них будет шанс получить аллель L от средних земляных вьюрков.

Получается, что в долгосрочной перспективе вьюркам выгодно, чтобы репродуктивная изоляция между видами оставалась неполной: межвидовой генетический обмен помогает им сохранять высокий уровень приспособляемости к переменчивым условиям среды. Возможно, подобные явления широко распространены, что объясняет длительное стабильное существование комплексов не до конца разошедшихся видов и устойчивых гибридных зон (см. Исследование № 31).

Формально основным результатом работы является демонстрация того, что расхождение признаков в результате конкуренции между родственными видами может быть связано с интенсивным отбором по одному-единственному гену. На самом же деле значение исследования шире: оно проливает неожиданно яркий свет на микроэволюционные процессы, до сих пор изучавшиеся на основе косвенных и неполных данных. История с клювами средних земляных вьюрков на острове Дафне и так уже была хрестоматийным примером действия естественного отбора в природе, а теперь, дополненная генетическими данными, она просто обречена войти во все учебники.

Следующее исследование, проведенное Питером и Розмари Грант на острове Дафне Галапагосского архипелага, детально документирует процесс появления нового вида вьюрков. Его родоначальниками стали две самки из местной популяции среднего земляного вьюрка и залетный самец большого кактусового земляного вьюрка с острова Эспаньола, расположенного в 100 км к юго-востоку. Гибридные потомки этих родителей скрещиваются только друг с другом. У них сформировались специфические пропорции клюва, что говорит об успешном разделении ниш с местными видами вьюрков, а также своеобразная видовая песня, что объясняет быстрое формирование репродуктивной изоляции. Новый вид процветает, несмотря на инбридинг: в 2010 году, через 30 лет после исходной гибридизации, на островке жило уже 36 особей.

В 2017 году супруги Грант совместно с биологами из Уппсальского университета (Швеция) рассказали еще об одном поразительном наблюдении. Им удалось во всех деталях проследить за становлением новой гибридной популяции вьюрков, которая по важнейшим критериям (репродуктивному, морфологическому, поведенческому, экологическому) заслуживает выделения в отдельный вид (Lamichhaney et al., 2018). Судя по всему, это наиболее подробно изученный случай быстрого гибридного видообразования у животных.

Новый вид пока не имеет официального латинского названия (рис. 28.1). Исследователи именуют его «большой птицей». Его история началась с того, что в 1981 году на Дафне прилетел молодой самец, похожий на местных средних земляных вьюрков, Geospiza fortis, но более крупный и поющий другую песню (тут нужно отметить, что Гранты знают «в лицо» практически каждого вьюрка на своем острове, поэтому незнакомец сразу привлек их внимание: за его перемещениями и потомством следили особенно тщательно). Полногеномное секвенирование показало, что пришелец принадлежит к виду G. conirostris (большой кактусовый земляной вьюрок), который водится только на Эспаньоле — самом южном острове архипелага, расположенном более чем в 100 км от Дафне.

рис. 28.1.Слева — средний земляной вьюрок (Geospiza fortis), издавна проживающий на острове Дафне; в центре — большой кактусовый земляной вьюрок (G. conirostris) с острова Эспаньола; справа — «большая птица», представитель нового гибридного вида, возникшего на Дафне в результате скрещивания залетного самца G. conirostris с самкой G. fortis.