Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия - Ричард Маслэнд

1. Сетчатка предварительно обрабатывает изображение, разбивая его на множество независимых репрезентаций.

2. Сетчатка передает зрительную информацию в латеральное коленчатое тело, которое повышает четкость рецептивных полей и регулирует поток информации, идущий в кору.

3. Первичная зрительная кора (V1) трансформирует рецептивные поля; большинство нейронов V1 лучше всего реагируют на края определенной ориентации.

4. В зрительных зонах V1 и V2 многие клетки освобождаются от жесткой настройки на конкретное положение стимула: эти так называемые сложные клетки реагируют на края определенной ориентации, которые могут находиться в более широкой области видимого пространства. Это шаг к абстрагированию от точного визуального ввода.

5. Следующие зрительные зоны, V3 и V4, содержат нейроны с разнообразной избирательной чувствительностью – например, к цвету, движению или глубине. Они передают информацию в зрительные области в височной коре.

6. Нижняя височная кора состоит из мозаики отдельных зон, чувствительных к самым разным вещам. Некоторые из этих зон специализируются на распознавании лиц.

7. В направлении от задней к передней части височной доли участки распознавания лиц снижают свои «позиционные» требования: их нейроны постепенно приобретают пространственную инвариантность, то есть реагируют на лица независимо от их точного местоположения или ориентации в пространстве.

8. В средней височной коре и еще более высоких областях коры находятся клетки, которые реагируют только на изображение конкретного человека или объекта независимо от его местоположения в поле зрения и от угла зрения.

Раньше ученые считали, что большинство этих шагов жестко запрограммированы в мозге в виде структуры с фиксированными связями. Но, как мы теперь знаем из многочисленных исследований, эта система оказалась гораздо более пластичной. В следующих разделах мы еще раз пройдемся по зрительной системе от сетчатки до высших корковых областей, но на этот раз сосредоточим внимание на ее сетеподобном характере, а также на значительной пластичности и обучаемости. Нас также будут интересовать аспекты, которые делают естественное человеческое зрение похожим на ведущую форму компьютерного зрения.

СЕТЧАТКА

Компьютерное зрение обычно начинается с этапа предварительной обработки или нормализации изображения, в ходе которого беспорядочное естественное изображение преобразуется в более простое и пригодное для дальнейшей обработки. То же самое, по сути, делает и сетчатка: она улавливает свет и преобразует вывод своих светочувствительных клеток – палочек и колбочек – в набор сигналов, с которыми может работать остальная часть зрительной системы. Первым делом сетчатка нормализует вывод с фоторецепторов, выравнивая огромные вариации интенсивности света, которые характерны для земной реальности. Это гораздо важнее, чем мы думаем. Значения сигналов палочек и колбочек разнились бы в сотню миллиардов раз темной безлунной ночью и ярким солнечным днем, если бы их вывод не нормализовался сетчаткой. Ни отдельные нейроны, ни весь мозг, ни даже компьютеры не способны справиться с таким гигантским диапазоном входных сигналов.

Сетчатка сжимает этот диапазон, так что при любой освещенности ее выходные сигналы об интенсивности света варьируются всего примерно в десять раз. Что еще удивительнее, она центрирует этот узкий диапазон относительно средней яркости окружающего освещения на данный момент[31]. Мы осознаем этот процесс настройки, только когда внезапно выходим из темноты на свет или наоборот: мы временно ослеплены ярким светом или ничего не видим в темноте, пока сетчатка не адаптируется к новому уровню яркости. Второй вид предварительной обработки изображения, который выполняет сетчатка, – это начальное выделение краев (при помощи латерального торможения) и обнаружение движения, о чем мы говорили в главе 4.

В чем смысл этого начального этапа обработки изображений? В компьютерах практически любой алгоритм машинного зрения начинается с набора операций, цель которых – уменьшить вычислительную нагрузку на последующие этапы обработки, будь то анализ на основе правил или с использованием нейронных сетей. Например, природа на протяжении миллионов лет усвоила ключевой урок: важно то, что движется, – и воплотила это знание в сетчатке в виде чувствительных к движению ганглионарных клеток.

ЛАТЕРАЛЬНОЕ КОЛЕНЧАТОЕ ТЕЛО (ЛКТ)

В позднем пренатальном периоде аксоны ганглионарных клеток сетчатки уже достигают ЛКТ. Там они соединяются с нейронами, но делают это неточно: окончания ганглионарных клеток разветвляются на множество веточек, которые охватывают довольно обширные области и соединяются со многими нейронами ЛКТ. Если бы такая ситуация сохранялась и в зрелом возрасте, наше зрение было бы размазанным из-за перекрывающих друг друга проводящих путей. Но благодаря механизму синаптического усиления аксоны сетчатки все лучше достигают своей цели.

Вкратце это работает следующим образом: генетически запрограммированные молекулярные сигналы направляют аксоны сетчатки к ЛКТ, где те формируют грубую топографическую карту. Аксоны, которые одновременно возбуждают свои постсинаптические нейроны, – то есть аксоны, идущие из одного глаза, – усиливают синаптические связи со своими нейронами-мишенями в ЛКТ. Постепенно разветвленные аксоны уточняют свои мишени, так что одна группа нейронов ЛКТ становится чувствительной к входящим сигналам от правого глаза, другая – от левого. Страйкер и Шатц убедительно доказали это посредством обстоятельно проведенных и воспроизводимых экспериментов, что стало очередным важным шагом в исследовании зрительной системы.

ПЕРВИЧНАЯ ЗРИТЕЛЬНАЯ КОРА (V1)

Начиная с этого места мы можем рассматривать этапы зрительного анализатора как слои нейронной сети. Давайте возьмем процесс распознавания объектов и посмотрим, как каждый из его этапов мог быть создан мозгом с использованием того, что сегодня мы называем правилами машинного обучения.

Нейроны ЛКТ проецируют аксоны в первичную зрительную кору, где появляются нейроны, чувствительные к ориентированным краям. Но как нейроны V1 создают простые ориентированные рецептивные поля из неориентированных полей нейронов ЛКТ?

Дело в том, что в нейроне V1 сходятся аксоны нескольких нейронов ЛКТ, причем сходятся весьма специфическим образом:[32] рецептивные поля этих нейронов ЛКТ располагаются на сетчатке в ряд и их аксоны выстраиваются в нейроне V1 таким образом, чтобы отражать это линейное расположение. Если схематично зарисовать ответы нейрона V1 на точечное пятно света, карта его рецептивного поля будет выглядеть так, как показано на рисунке на следующей странице слева. Но на отдельные точечные стимулы он реагирует очень слабо; сильнее всего он возбуждается при виде края, ориентированного вдоль ряда плюсов (областей возбуждения).