Достающее звено. Книга 2. Люди - Станислав Дробышевский

Тазовые кости и крестец более-менее полноценно сохранились у Малапы 2; от таза Малапы 1 осталось меньше фрагментов, что не помешало исследователям выполнить реконструкцию целого таза (Kibii et al., 2011). Хотя достоверность некоторых деталей реконструкции может быть поставлена под сомнение, в целом таз гоминид из Малапы оказывается гораздо более похожим на человеческий, чем таз афарского австралопитека Люси. Впрочем, не обошлось и без архаичных особенностей, свойственных всем древним гоминидам от австралопитеков вплоть до неандертальцев: ширина таза очень велика, особенно существенна большая ширина между вертлужными впадинами, ибо именно она задает меньшую эффективность двуногой походки по сравнению с современным человеком. Напрямую связано с большой шириной таза удлинение лобковых ветвей. Примитивным признаком можно считать и малый размер крестцово-подвздошного сустава; впрочем, он может быть следствием аллометрической зависимости от малых размеров тела. Все же больше бросаются в глаза прогрессивные черты, отличающие малапских гоминид от австралопитеков: образование крестца из пяти позвонков, не слишком развернутые, относительно вертикальные, сигмовидно-изогнутые крылья, а также повышенная массивность тел подвздошных костей, форма и направление подвздошных остей, более вертикально ориентированная нижняя лобковая ветвь, укороченная седалищная кость и, соответственно, малое расстояние между седалищным бугром и вертлужной впадиной, ориентация седалищных бугра и ости несколько внутрь, отчего размер верхнего входа в малый таз оказывается относительно крупнее нижнего. В целом признаки таза гоминид из Малапы либо прогрессивны, либо занимают промежуточное положение между австралопитеками и людьми. Жаль, что мы ничего не знаем о строении таза хабилисов, отчего оценка прогрессивности гоминид из Малапы повисает в пропасти между австралопитеками и эректусами.

Самая монументальная статья цикла посвящена нижним конечностям (DeSilva et al., 2013). Несть числа морфологическим особенностям, описанным в самой статье и приложении к ней. Можно выделить несколько самых интересных моментов. При прямом положении ноги стопа была очень сильно пронирована, то есть завернута внутрь. Не то чтобы малапец был косолапым, но при ходьбе он опирался на боковую сторону стопы, а не ставил ее прямо, как мы. Видимо, с перераспределением нагрузок при таком странном положении связано чрезмерное развитие нижней передней подвздошной ости на тазовой кости, поскольку туда крепятся соответствующие связки. Существенно, что у шимпанзе и прочих четвероногих этой ости фактически нет вовсе.

Бедренная кость удивительно современна. Общая форма и детали пропорций почти не отличаются от человеческих и одновременно непохожи на те, что есть у шимпанзе. Конечно, без архаики и специфики тоже обойтись было никак нельзя. При взгляде сбоку форма мыщелков бедренной кости довольно округлая и укороченная, более схожая с обезьяньим вариантом. Специфичным признаком можно считать крайне низкий наклон шейки бедренной кости.

Коленная чашечка из Малапы гораздо сильнее схожа с человеческой, нежели обезьяньей, пропорции малой берцовой кости оказываются строго промежуточными между человеческими и шимпанзиными.

Таким образом, малапские A. sediba имеют удивительную мозаику примитивных, прогрессивных и уникальных черт в строении ног. У других же австралопитеков и “ранних Homo” сочетания признаков могут быть иными. Это позволило авторам предположить неоднократное возникновение прямохождения или как минимум независимое развитие нескольких его вариантов. Вывод смелый! Действительно, разнообразие вариаций в деталях строения у австралопитеков велико. Но говорит ли это о независимости путей их эволюции? Не принимаем ли мы индивидуальные особенности за глобальные эволюционные тренды? Не так много нам известно целых находок ног и тазов столь большой древности, чтобы можно было обосновать это статистически. Вариабельность подобных деталей строения у современных людей тоже весьма велика. Имеются варианты, связанные с полом и возрастом, болезнями и даже приобретаемыми привычками. Как различить среди этой чехарды магистраль эволюции? Видимо, еще и еще раз проверять и сравнивать, описывать и измерять, думать и сомневаться.

Стопа Малапы 2 сочетает очень примитивные и очень продвинутые черты (Zipfel et al., 2011). Голеностопный сустав имеет более-менее человеческую форму и функции; вероятно, имелись своды стопы; как у человека, осуществлялось прикрепление ахиллова сухожилия на пяточной кости; таранная кость по массе признаков, включая такие важные, как торзион головки, форма блока, размер, выступание и наклон латеральной стороны, форма нижней части шейки, больше похожа на человеческую, чем кости австралопитеков, и напоминает вариант хабилисов. Но массивная медиальная лодыжка и форма заднего края голеностопной суставной поверхности большой берцовой кости, форма и грацильность пяточной кости, вертикальная ориентация и уплощенность передней стороны головки таранной кости, большой относительный размер этой головки, а также размеры, форма и наклон задней части таранной кости выглядят шимпанзеподобно. Многомерный анализ размеров и пропорций большой берцовой кости однозначно помещает Малапу 2 в область изменчивости людей, таранной кости – между людьми и шимпанзе или в стороне от них, а пяточной кости – в область шимпанзе. Предполагается, что это может быть следствием сохранения некоторой степени древесности гоминид из Малапы. Рельеф боковой стороны пяточной кости вообще крайне изменчив у людей и, вероятно, у обезьян, но у Малапы 2 он все же больше напоминает вариант шимпанзе. Удивительно, но гораздо более древние афарские австралопитеки оказываются по строению этого рельефа неотличимы от человека и, таким образом, более продвинутыми, чем Малапа 2. Это может быть использовано как аргумент в пользу специализированности гоминид из Малапы и исключения их из числа наших предков.

Таким образом, детальное описание новых находок, как оно часто случается, увеличило число возможных интерпретаций филогении гоминид. С одной стороны, гоминиды из Малапы по ряду признаков прогрессивнее более поздних хабилисов; с другой стороны, в их строении масса типично австралопитековых и даже обезьяньих черт; несколько признаков могут считаться более примитивными, чем у австралопитеков, либо специализированными. Конечно, можно списать их на индивидуальную изменчивость; в этом случае малапские гоминиды должны расцениваться как древнейшие известные представители Homo. Однако можно считать особо примитивные и специализированные черты доказательством особого статуса гоминид из Малапы: по ряду черт они вырвались вперед в эволюционной гонке, но по другим резко отстали и в итоге оказались в эволюционном тупике. Кажется, последний вариант не совсем хорош, потому что репродуктивная изоляция среди приматов никогда не была слишком жесткой. Вряд ли изоляция между южно– и восточноафриканскими популяциями прогрессивных грацильных австралопитеков была особо сильной. Если не было изоляции страусов, носорогов, слонов, львов, леопардов, павианов и множества прочих видов, с какой стати должна была быть изоляция гоминид, активно осваивавших открытые пространства? Таким образом, гоминиды из Малапы, по-видимому, действительно олицетворяют собой еще одно “достающее звено” эволюции – звено между австралопитеками и людьми.