Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности - Лейн Николас

Эти рассуждения имеют более философский характер, чем выросшая из них хемиосмотическая гипотеза, но я считаю, что они заслуживают не меньшего внимания. Сейчас, сосредоточившись на молекулярной биологии, мы позабыли об идее, которой был одержим Митчелл: о мембране как посреднике между внешней и внутренней средами, о том, что Митчелл называл “векторной химией”, где направление в пространстве имеет решающее значение. Эта химия совсем не похожа на происходящее в пробирке, где все компоненты смешаны в растворе. Почти все формы жизни используют окислительно-восстановительные реакции для создания протонного градиента на мембране. Но с какой стати все устроено так? Если сейчас эти идеи не кажутся такими бредовыми, как казались в 60-х годах, то лишь потому, что мы привыкли к ним. Они успели покрыться благородной пылью и прочно обосновались в учебниках, так что никому не приходит в голову снова подвергнуть их сомнению. Сейчас мы знаем, что эти идеи оказались верны, но почему они верны? Этот вопрос сводится к двум пунктам: почему все живые клетки в качестве источника свободной энергии используют окислительно-восстановительные реакции, и – почему все клетки запасают эту энергию в форме протонных градиентов на мембране? Или: почему они используют для этого электроны с протонами?

Электроны и жизнь

Почему все живое на планете использует окислительно-восстановительные процессы? Этот вопрос, наверное, из самых простых. Все известные живые организмы сложены в основном из углерода, причем в частично восстановленной форме. В первом, очень грубом приближении (без учета относительно небольших количеств азота, фосфора и других элементов) “формулу” жизни можно записать так: CH2O. Предположим, что углерод исходно пребывает в форме двуокиси. В этом случае живой организм должен осуществлять перенос электронов и протонов на CO2 от водорода (H2) или от подобного ему вещества. В целом не имеет значения, где брать эти электроны: их источником может послужить вода (H2O), сероводород (H2S) или даже ионы железа (Fe2+). Важно, что электроны в итоге переходят на CO2. Подобные переходы и составляют предмет окислительно-восстановительной химии. Кстати, термин “частично восстановленная форма” означает, что углерод в ней восстановлен в меньшей степени, чем в метане.

Возможно ли существование неуглеродных форм жизни? Вообразить их возможно. Всем известно о роботах из металла или кремния, так что особенного в углероде? На самом деле – довольно много чего. Каждый атом углерода может образовать четыре прочные связи – они гораздо прочнее, чем у кремния, химического аналога углерода. Такие связи делают возможным существование множества длинноцепочечных молекул, самые важные из которых – белки, липиды, сахара и ДНК. Кремний не способен обеспечить такое химическое разнообразие. К тому же, в отличие от углерода, он не образует газообразные оксиды. Мне нравится представлять CO2 в виде кирпичика “Лего”. Его можно извлечь из воздуха и присоединить с его помощью один атом углерода к какой-нибудь молекуле. А если попробовать вместо этого оксиды кремния… Это как пытаться строить из песка. Мы, существа с высоким интеллектом, научились подчинять своим нуждам кремний и другие элементы, но трудно представить, как из кремния сама по себе могла бы появиться жизнь. Я не говорю, что существование кремниевых форм жизни в бесконечной Вселенной вовсе невозможно – кто знает! Но в плане вероятности и предсказуемости (а моя книга посвящена именно таким материям) это не слишком вероятно. Кроме того, что углерод гораздо лучше подходит по свойствам, его во Вселенной еще и гораздо больше. Таким образом, в первом приближении жизнь должна быть углеродной.

Но потребность в частично восстановленном углероде – лишь небольшая часть ответа на поставленный вопрос. У большинства современных организмов метаболизм углерода и энергетический метаболизм в значительной степени разделены. Объединяет их лишь АТФ и несколько других общих реакционноспособных интермедиатов, таких как тиоэфиры (из них наиболее важен ацетил-кофермент А). Однако эти интермедиаты не являются обязательными продуктами окислительно-восстановительных реакций: не все организмы их используют. Некоторые организмы существуют за счет брожения, хотя этот способ не является ни древним, ни энергетически выгодным. Впрочем, есть множество остроумных предположений, какой была в химическом отношении начальная точка развития жизни. Одна из самых популярных (и сомнительных) версий предлагает цианид, который мог образоваться из азота и метана под воздействием ультрафиолетового излучения. Можно ли считать это возможным? В предыдущей главе я упоминал, что кристаллы цирконов не содержат ни намека на то, что в древней атмосфере было много метана. Впрочем, на какой-либо другой планете такой сценарий вполне мог реализоваться. Но если развитие жизни из цианида возможно, то почему это не происходит сейчас? К этому вопросу мы обратимся ниже. (Я думаю, это маловероятно по другим причинам.)

Взглянем на проблему под другим углом: чем хороша окислительно-восстановительная химия дыхания? Похоже, у нее много положительных качеств. Рассмотрим процесс дыхания в более широком смысле, не ограничиваясь тем типом, которым пользуемся мы. Мы отрываем электроны от пищи и прогоняем их по дыхательным цепям к кислороду, но очень важно отметить, что и источники, и конечные акцепторы электронов бывают разными. Сжигание пищи в кислороде позволяет получить большой энергетический выход, но принцип, лежащий в основе дыхания, гораздо шире. Например, необязательно употреблять в пищу именно органику. И водород, и сероводород, и двухвалентное железо также могут выступать донорами электронов. Они способны отдавать свои электроны в дыхательную цепь при условии, что акцептор на другом ее конце будет окислителем достаточно сильным для того, чтобы обеспечить движение этих электронов. Это означает, что бактерии могут “поедать” скалы, минералы и нефтепродукты, используя, по сути, ту же белковую машинерию, которой при дыхании пользуемся мы. В следующий раз, когда увидите на бетонной стене цветное пятно, которым колония бактерий обозначила свое присутствие, – вспомните на секунду о том, что, какими бы странными ни казались эти существа, они живут, пользуясь теми же базовыми механизмами, что и мы.

На кислороде свет клином не сошелся. Многие другие окислители могут выполнять его функцию почти столь же хорошо – например нитрат или нитрит, сульфат или сульфит (список можно продолжить). Все эти окислители (они называются так потому, что, как и кислород, окисляют вещества) способны притягивать электроны из пищи или других источников. В каждом из этих случаев при переносе электронов от донора к акцептору выделяется энергия, которая затем запасается в связях АТФ. Перечисление всех известных пар доноров и акцепторов электронов – окислительно-восстановительных пар, которые используют бактерии и археи, заняло бы несколько страниц. Бактерии умеют не только “питаться” камнями, но еще и “дышать” ими. Эукариотические клетки в сравнении с ними выглядят довольно жалко. Одна-единственная бактерия по метаболическому многообразию не уступает всем эукариотам вместе взятым, включая растения, животных, водоросли, грибы и протисты.

Такая универсальность в использовании доноров и акцепторов обусловлена невысокой реакционноспособностью большинства из них. Ранее мы отметили, что все биохимические реакции происходят самопроизвольно и всегда должны осуществляться в активной среде. Однако если среда чересчур активна, реакции в ней будут идти неконтролируемо и свободной энергии для обеспечения биологических процессов не останется. Так, атмосфера не может содержать фтор – он бы немедленно прореагировал со всем, чем можно, и исчез бы. Но многие вещества могут накапливаться до концентраций, значительно превышающих термодинамически равновесные, потому что они очень медленно вступают в реакции. Кислород, лишь дай ему волю, бурно реагировал бы с органической материей, сжигая все на планете. Однако, к счастью, его молекулы стабильны, и это не дает реализоваться его разрушительному потенциалу: он мирно сосуществует с органикой. Метан и водород реагируют с кислородом еще более бурно (вспомните катастрофу дирижабля “Гинденбург”), но, опять же, наличие у этой реакции кинетического барьера означает, что эти газы могут очень долго сосуществовать в воздухе, находясь при этом в далеком от равновесия состоянии. Это относится и ко многим другим веществам – от сероводорода до нитрата. Их можно вынудить реагировать друг с другом (при этом будет выделяться огромное количество энергии, которая может быть использована живыми клетками), но без подходящего катализатора реакция не пойдет. Жизнь эксплуатирует эти энергетические барьеры и служит более мощным источником энтропии, чем другие процессы. На этом даже основаны некоторые определения, согласно которым жизнь – это генератор энтропии. Хотя жизнь существует именно благодаря наличию кинетических барьеров, ее суть в том, чтобы их преодолевать. Жизнь – это лазейка в энергетическом барьере.