Перспективы отбора - Елена Наймарк

В эксперименте участвовало шесть популяций жуков. В трех из них были созданы благоприятные условия для полового отбора, в трех других половой отбор был затруднен или вовсе невозможен. Интенсивность полового отбора определялась соотношением самцов и самок. Все прочие условия, включая эффективную численность популяции, были одинаковыми.

В каждом поколении в размножении участвовали либо 10 самок и 90 самцов (сильный половой отбор), либо, наоборот, 90 самок и 10 самцов (слабый половой отбор). Самцов и самок оставляли вместе на неделю, в течение которой они спаривались и откладывали яйца. Предварительно ученые установили, что один самец за неделю оплодотворяет в среднем 50 самок, если имеет неограниченный доступ к ним и ему не мешают другие самцы. Поэтому мужской репродуктивный ресурс ни в одном из вариантов опыта не был в дефиците. Однако в первом случае (10 самок и 90 самцов) он был в очень большом избытке, что должно было способствовать интенсивному половому отбору (за счет женской избирательности или прямой борьбы между самцами — в эти подробности исследователи не вдавались, да они и не столь важны). Через неделю родителей удаляли и ждали еще 18 дней, пока вышедшие из яиц личинки вырастут и окуклятся. Куколок разделяли на мужские и женские, а затем, когда вышедшие из них взрослые жуки достигали половой зрелости (на это уходило еще 10 дней), выбирали из них случайным образом нужное количество самцов и самок (10 + 90 или 90 + 10) и сажали в общую камеру, где они спаривались. Таким образом, весь цикл, соответствующий одному поколению, занимал 35 дней.

По окончании основной фазы эксперимента, которая продолжалась семь лет, ученые потратили еще три года, чтобы оценить накопленный жуками генетический груз (то есть отягощенность генофонда вредными мутациями). Делалось это путем измерения инбредной депрессии. Так называют снижение приспособленности потомства при близкородственных скрещиваниях, например, братьев с сестрами. Существует две основные причины инбредной депрессии. Обе они связаны с тем, что инбридинг повышает уровень гомозиготности потомства. При этом чем больше поколений продолжается инбридинг, тем выше гомозиготность. Первая причина — переход в гомозиготное состояние рецессивных вредных аллелей (если генотипы АА и Аа имеют более высокую приспособленность, чем аа, то аллель а — это рецессивный вредный аллель). Вторая связана с так называемым сверхдоминированием, или адаптивным преимуществом гетерозигот над гомозиготами (когда генотип Аа имеет более высокую приспособленность, чем АА и аа). Генетики долго спорили о том, какая из причин важнее, и на сегодняшний день более или менее твердо установлено, что первая. Учитывая это, следует ожидать, что с каждым новым близкородственным скрещиванием приспособленность будет снижаться (потому что все большее число рецессивных вредных аллелей будет переходить в гомозиготное состояние). Темп снижения приспособленности в инбредных линиях покажет, много ли накопилось рецессивных вредных мутаций у подопытных жуков.

Технически это делалось так. В каждой подопытной популяции составлялись моногамные пары из случайно выбранных братьев и сестер. В общей сложности было протестировано 108 таких пар из популяций с половым отбором и столько же — из популяций без полового отбора. Из потомства каждой пары опять выбирали случайным образом брата и сестру, скрещивали их друг с другом, и так — в течение 20 поколений. Инбридинг вел к неуклонному снижению плодовитости, и в конце концов наступал момент, когда пара вообще не могла произвести потомства — она считалась «вымершей».

Оказалось, что жуки, подвергавшиеся усиленному половому отбору, намного устойчивее к инбридингу, чем те, у которых половой отбор был сведен к минимуму. У первых и плодовитость снижалась медленнее, и окончательное вымирание происходило позже. Инбредные семьи, произведенные от популяций, подвергавшихся половому отбору, продержались в среднем 8,87 поколения, а 8 семей из 108 продолжали производить потомство даже после 20 поколений инбридинга, когда эксперимент был прекращен. Те семьи, чьи предки семь лет жили без полового отбора, вымирали в среднем через 6,33 поколения, а к десятому поколению вымерли все.

Полученные результаты — веский аргумент в пользу того, что половой отбор работает как помощник полового размножения, способствуя эффективной отбраковке вредных мутаций. В долгосрочной перспективе это должно повышать жизнеспособность популяции. Впрочем, в других ситуациях результаты полового отбора могут оказаться прямо противоположными (см. Исследование № 13).

Как именно осуществляется подбор брачных партнеров? Кто кого и по каким критериям выбирает? Способы выбора и предпочтения зависят от множества факторов, могут быстро меняться в ходе эволюции и очень сильно различаются у разных видов. Тема эта поистине неисчерпаема именно в силу бесконечного разнообразия признаков, которые могут попасть под действие полового отбора или повлиять на его ход и направленность (см. нашу книгу «Эволюция человека»). У животных с развитым мозгом хорошим показателем «качества» брачного партнера являются его когнитивные способности. С одной стороны, чем лучше работает управляющий центр, тем лучше, как правило, показатели всей периферии — телесного здоровья, адекватности поведения, обучаемости, а следовательно, и выживаемости. С другой — развитые когнитивные способности помогают и партнера выбирать более грамотно: выбор может осуществляться и «по уму», и «с умом». Не следует думать, что речь идет исключительно о высших приматах. Вероятно, когнитивные характеристики вовлечены в половой отбор у многих животных. Недавно это удалось показать на примере гуппи острова Тринидад. В эксперименте сравнивали, каких партнеров предпочитают самки гуппи с большим и маленьким мозгом. Самки с большим мозгом выбирали ярко окрашенных самцов, а самки с маленьким мозгом игнорировали различия между самцами по яркости окраски. В результате такого подбора комбинируются гены умных самок и гены самцов с хорошими показателями здоровья.

На тринидадских гуппи, Poecilia reticulata, проведено много эволюционных исследований, считающихся классическими. В частности, показано, что на эволюцию окраски самцов влияют, с одной стороны, хищники, которые преимущественно выедают рыбок с броской окраской, а с другой — самки, тоже предпочитающие ярких самцов. В водоемах с хищными рыбами отбор, осуществляемый хищниками, перевешивает — и самцы гуппи становятся тусклыми, зато в водоемах без хищников половой отбор берет верх — и самцы становятся ярче. При этом обе формы отбора благоприятствуют самцам с редкими вариантами окраски, что способствует поддержанию высокого уровня разнообразия.

Известно, что ярко окрашенные самцы в среднем здоровее и выносливее тусклых. Это значит, что яркость окраски — индикатор приспособленности. Поэтому самкам выгодно их выбирать, по крайней мере в водоемах без хищников.